Основные закономерности генерации ПД

Они были впервые установлены английскими физиологами Аланом Ходжкиным и Эндрю Хаксли в ставших классическими опытах с электрическим раздражением мембраны гигантского аксона кальмара. Благодаря тому что диаметр такого аксона достигает 0,6—0,9 мм, в него можно легко без повреждения вводить электроды для раздражения и регистрации биопотенциалов. Это могут быть как тонкие проволочные электроды, вводимые в аксон продольно, так и стеклянные микроэлектроды (микропинетки с диаметром кончика менее 0,5 мкм, заполненные раствором электролита), вводимые в поперечном положении.

На рис. 2.1 показана схема эксперимента, когда в гигантский аксон введены два микроэлектрода: один — пропускающий ток, а другой — регистрирующий ответы мембраны. Эти ответы представляют собой сдвиги потенциала на мембране при пропускании через нее толчков тока — гииерполяризующих или деполяризующих.

Рис. 2.1. Схема эксперимента с раздражением мембраны гигантского аксона кальмара электрическим током и отведением ПД с помощью внутриклеточных электродов:

(7) — микроэлектрод, через который пропускают короткие толчки тока;

(c) — микроэлектрод, регистрирующий сдвиги мембранного потенциала Напомним, что электрическая проводимость мембраны клетки (т.е. способность пропускать электрические токи) в покое обусловлена наличием в мембране каналов, которые всегда открыты (независимо от потенциала на мембране) и могут пропускать ионный ток в обоих направлениях. Такие ионные каналы получили название каналов утечки, или каналов пассивной ионной проводимости. В ответ на пропускание через мембрану коротких толчков гиперполяризующего тока на мембране возникают сдвиги мембранного потенциала в сторону гиперполяризации, пропорциональные амплитуде подаваемого тока, т. е. подчиняющиеся закону Ома. При этом мембрана проявляет еще и свои емкостные свойства, поэтому в ответ на прямоугольные толчки тока наблюдаются сглаженные нарастание и снижение мембранного потенциала.

Если же через внутриклеточный электрод подавать короткие толчки деполяризующего тока, то при небольшой (подпороговой) величине этого тока мембрана сначала так же отвечает пассивной деполяризацией и проявляет емкостные свойства. Такое пассивное проведение ионных токов через каналы утечки клеточной мембраны называется электротоническим. Однако дальнейшее увеличение силы деполяризующего тока приводит к появлению активной реакции клеточной мембраны — активному локальному ответу.

Активный локальный ответ выглядит в виде небольших дополнительных «прибавок» деполяризации мембраны к пассивному деполяризационному сдвигу мембранного потенциала (рис. 2.2). Когда деиоляризационный сдвиг мембранного потенциала (пассивная деполяризации + локальный ответ) достигает определенной величины, начинается быстрая перезарядка мембраны. После достижения пика она затем сменяется возвращением мембранного потенциала к уровню потенциала покоя. Эта быстрая (транзиторная) перезарядка мембраны и является собственно потенциалом действия. Значение мембранного потенциала, при достижении которого будет развиваться ПД, получило название критического уровня деполяризации (КУД).

Рис. 2.2. Ответы мембраны на пропускание деполяризующих толчков тока нарастающей амплитуды (ПД возникает, когда деполяризация достигает КУД, амплитуда ПД одинакова в ответ как на пороговый, так и на сверхпороговый стимул)

Таким образом, генерация ПД происходит, во-первых, только в ответ на деполяризующие толчки тока, во-вторых — лишь при достижении критического уровня деполяризации. У аксона при потенциале покоя, равном -70 мВ, КУД соответствует деполяризации мембраны до уровня -50 мВ. Разница между величиной потенциала покоя и критическим уровнем деполяризации мембраны получила название порога генерации ПД. В данном случае порог составляет 20 мВ. Ясно, что чем более электронегативен потенциал покоя, тем большую деполяризацию мембраны надо произвести, чтобы достичь КУД. Другими словами, чем больше потенциал покоя, тем больше порог для генерации ПД. Третье важное свойство ПД заключается в том, что потенциал действия можно вызвать не только в ответ на стимулы, приводящие к сдвигу мембранного потенциала до КУД, но и при более сильных стимулах, вызывающих сверхпороговую деполяризацию мембраны. Однако амплитуда ПД во всех случаях остается на постоянном уровне — в ответ как на пороговую, так и на сверхпороговую деполяризацию мембраны (см. рис. 2.2). Таким образом, при стимулах, вызывающих деполяризацию ниже порогового уровня, ПД не возникает, а при деполяризующих стимулах, равных либо превышающих этот уровень, ПД возникает. При этом ПД всегда имеет одну и ту же форму и амплитуду. Такая характеристика возникновения ПД на мембране получило название закона «все или ничего».