Влияние избытка света на фотосинтез

Растения часто сталкиваются с тем, что интенсивность освещения чересчур высока, а потребность в АТФ и НАДФН мала. Это происходит в тех случаях, когда скорость темновых реакций фотосинтеза не соответствует высокой интенсивности света. Такая ситуация наблюдается, например, при низкой температуре, когда темновая фаза замедлена из-за снижения активности ферментов (холодовый стресс), или при высокой температуре, когда устьица закрываются, чтобы предотвратить потерю воды, в результате поглощается меньше С02. В этих случаях может происходить сброс электронов на кислород и интенсивное образование АФК (см. параграф 4.4).

При взаимодействии ()₂ с триплетно возбужденным хлорофиллом образуется синглетный кислород, являющийся сильным окислителем и вызывающий фотоокисление окружающих структур. К высокой освещенности наиболее чувствительна ФС—II, так как, во-первых, у нее большой светособирающий комплекс, обеспечивающий мощный поток солнечной энергии в реакционный центр; во-вторых, в ее реакционном центре образуется очень сильный окислитель (Щ₈₀); в-третьих, в ФС—II за счет фотоокисления воды создается большое количество молекулярного кислорода.

У растений выработалось несколько механизмов для защиты фотосиитетического аппарата от повреждения избыточным светом, например расположение хлоропластов, листьев параллельно солнечным лучам и виолаксантиновый (ксаптофилловый) цикл.

Виолаксаптиповый (ксаптофилловый) цикл — это взаимное ферментативное превращение виолаксантина и зеаксантииа¹.

На сильном свету виолаксантин превращается в зеаксантин. Этот процесс восстановления (деэпоксилироваиия) виолаксантина происходит на внутренней стороне тилакоидной мембраны и катализируется виолаксантиндеэпоксидазой, которая активна при высокой освещенности и pH 5,0 в полости тилакоида (люмене). В качестве восстановителя выступает аскорбиновая кислота, а промежуточным продуктом реакции является антераксантин:

Обратное превращение зеаксантииа в виолаксантин происходит на слабом свету или в темноте с помощью зеаксантинэпоксидазы. Реакция эпоксидации осуществляется на стромальной стороне мембраны тилакоида при pH 7,5 и требует НАДФН и кислорода. Один из атомов кислорода включается в зеаксантин, а второй идет на образование воды. Взаимодействие со второй молекулой кислорода приводит к образованию виолаксантина. Таким образом, для образования зеаксантииа требуется высокий градиент pH на тилакоидной мембране. Он зависит от работы ЭТЦ, потребления АТФ и НАДФН и восстановления С0₂.

Превращение виолаксантина в зеаксантин происходит в течение 10—30 мин; обратная реакция — в 5—10 раз медленнее.^[1]

Механизм защитного действия — это синглетный перенос энергии от возбужденного хлорофилла (ХЛ*) или кислорода (0|) к молекуле зеаксантина, который переходит сначала в триплетное, а затем — в основное состояние (5₀), рассеивая энергию в виде тепла (см. параграф 6.3). В результате возбужденный хлорофилл и кислород переходят в невозбужденное, основное состояние.

На ярком солнечном свету растения от 50 до 70% энергии поглощенных квантов рассеивают в виде тепла.

Таким образом, значение цикла состоит в том, что он защищает фотосинтетическую систему хлоропластов от необратимого повреждения фотосинтетического аппарата высокой интенсивностью света.

Виолаксантиновый цикл зависит от температуры, концентрации кислорода, углекислого газа и марганца.

Кроме того, каротиноиды хлоропластов выполняют важную структурную роль. При большой освещенности молекулы зеаксантина располагаются в липидном слое мембраны перпендикулярно к поверхности. Присутствие двух полярных гидроксильных групп на кольцах молекулы позволяет зеаксантину закрепляться на обеих сторонах мембраны, соединяя два липидных слоя. Благодаря этому увеличивается вязкость и снижается текучесть мембраны, что увеличивает устойчивость против перекисного окисления липидов мембран АФК.

• [1] См.: Yamamoto II. Y. Biochemistry of the violaxanthin cycle in higher plants // Pure Appl.Chem. 1979. V.51. P. 6−39.