Гетерозис и инбредная депрессия, их генетическая сущность

Гетерозис — увеличение жизнеспособности потомства вследствие унаследования определенного набора различных генов от своих разнородных родителей.

Гетерозис и инбредная депрессия были известны уже древним грекам.

Первые научные исследования провел немецкий ботаник И. Кельрейтер (1760). Ч. Дарвин обобщил наблюдения о пользе скрещивания (1876). Термин «Гетерозис» предложил американский генетик Гетерозис Шелл (1914).

Это явление противоположно результатам инбридинга, или близкородного скрещивания, приводящего к гомозиготности.

Гомозиготность — способность особи образовывать один сорт половых клеток, в которых содержаться два соответствующих одинаковых наследственных задатка: или оба доминантных (ВВ), или оба рецессивных (bb).

Однако, на практике, скрещивание разнородных видов, не всегда приводит к положительным последствиям. Зачастую гибриды унаследуют именно не желательные качества, и многие гибриды, кроме прочего, бесплодны. Обычно гетерозис является сильным в первом поколении, а во втором и последующих он затухает.

Для получения гетерозиса отбирают особей с интересующими человека признаками, проводят в ряде поколений близкородственное скрещивание и выводят чистые гомозиготные линии, затем особи из чистых линий скрещивают между собой и опытным путем определяют, при скрещивании каких именно линий возникает гетерозис.

Существует несколько видов гетерозиса, это:

• 1. Истинный гетерозис — превосходство гибрида, по какому — либо признаку над лучшим из родителей.
• 2. Гипотетический гетерозис — превосходство гибрида над средним, характерным для обоих родителей признаком.
• 3. Соматический гетерозис — более мощное развитие соматических признаков у гибридных организмов.
• 4. Репродуктивный гетерозис — Большее развитие репродуктивных органов, повышенная фертильность, приводящая к более интенсивному развитию организмов.
• 5. Адаптивный гетерозис — повышение приспособленности гибридных особей к условиям среды, их конкурентоспособности и борьбы за существование.

Инбредная депрессия — ослабление жизнеспособности потомства в результате накапливания и проявления летальных и полулетальных генов и других отрицательных признаков, имевшихся у родоначальников популяции.

В основе инбредной депрессии лежит нарастание гомозиготности у инбредных животных.

Это может выражаться в снижении иммунного контроля и устойчивости к инфекционным заболеваниям, снижении плодовитости, замедлении процессов роста и развития. В целом развитие инбредной дисперсии может приводить к так называемому вырождению. Инбредная дисперсия проявляется не в первом и не во втором поколении инбредных животных, а при длительном использовании инбридинга как инструмента селекции. Некоторые проявления инбредной дисперсии могут быть объяснены накоплением в процессе длительного инбридинга нежелательных мутантных копий генов, ответственных за многие внутренние, в том числе и внутриклеточные, химические реакции, отвечающие за жизненно важные процессы. В итоге происходит общее снижение жизнеспособности животного. Но при этом инбредная дисперсия совершенно не является обязательным спутником инбридинга.

Рецессивные гены проявляются в гомозиготном состоянии, при отсутствии доминанта. Процесс выведения инбредной линии можно разделить на два периода. Вначале нарастает процесс образования гомозигот. Он длится достаточно долго т.к. аллелей, находящихся в скрытом состоянии достаточно много. Следовательно, увеличивается изменчивость в популяции. В этот же период происходит выявление полулетальных, летальных, мутантных и др. вредных генов, находящихся ранее в гетерозиготном состоянии, в виде инбредной депрессии. Если в генотипе исходных особей таких генов много, то попытка создания линии может оказаться не удачной, и она закончит свое существование, когда большее количество генов перейдет в гомозиготное состояние. На практике к 5−6 поколению инбридинга выявляются основные летальные и полулетальные гены, находящиеся в генотипе у ее основателей. Если линия разведения перешла шестое поколение и не выявились негативные гены, дальше в инбредном разведении не должно возникнуть проблем.

Через 10−12 поколений наступает такой период, когда все гены переходят в гомозиготное состояние, линия консолидируется и теперь, сколько бы поколений инбридинга ни происходило, линия сохраняет свои наследственные особенности. Она может изменяться теперь только в случае возникновения мутаций. Достичь абсолютной гомозиготности невозможно даже в чистой линии, так как возникновение мутации представляет собой непрерывный процесс, в следствие этого одна линия часто распадается на сублинии, которые затем могут в свою очередь превратиться в новые линии. Поэтому каждая чистая линия требует постоянного контроля на основе многих тестов. Чистой линией — называется ограниченная совокупность животных, длительно размножающихся путем тесного инбридинга. Особенность инбредного разведения заключается в том, что все особи каждого поколения данной линии происходят от одной пары животных, брата и сестры, из которых в свою очередь только одна пара, также брат и сестра, является родоначальницей следующего поколения. Для создания «чистой линии» необходимо разведение животных по этой схеме на протяжении не менее 20 поколений. Инбридинг приводит к состоянию такой генетической однородности животных в пределах линии.

Вязки сук местной популяции с привозным кобелем в первом поколении часто оказывается достаточно удачным. Повышение гетерозиготности в популяции способствует гетерозису — усилению положительных качеств у гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами. Возникает гетерозис не автоматически и не при каждом скрещивании. Для его возникновения требуется определенная степень контрастности в генотипах спариваемых животных. Однако наряду с положительным гетерозисом может возникать и отрицательный. Во втором и последующих поколениях геном, дестабилизированный скрещиванием отдаленных форм, может давать самые неожиданные сочетания, приводящие зачастую к разнообразным аномалиям. Однако не всегда скрещивание животных разных кровей приводит к гибридному дисгенезу. Вполне возможно, что возникает гармоничное сочетание геномов и полученное потомство будет отличаться прекрасным экстерьером и интерьером. Поэтому до интенсивного использования нового производителя необходимо произвести ряд пробных вязок и дождаться их результата.

Сущность инбредной депрессии — появление определенного числа потомков с нежелательными признаками.

Насчет борьбы с инбредной депрессией существует некое разногласие в среде заводчиков. Одни применяют неродственное спаривание (ауткроссинг) животных в целях повышения гетерозиготности. Для этого используют высококачественных производителей, той же породы, но не состоящих в родстве с маточным поголовьем. Другие, придерживаются мнения, что только с помощью имбридинга можно выявить и искоренить нежелательные гены. Я придерживаюсь второго мнения т. к. действительно при применении кросса плохие гены можно только спрятать и при любом удачном сочетании они проявятся в нежелательном качестве. Хотя борьба с инбредной депрессией с помощью инбридинга долга и сложна, и является, более трудной, чем кросс. От слишком многих факторов зависит, насколько чистой будет линия, не проявятся ли летальные или полулетальные гены, каково генетическое прошлое у родоначальников линии, как первоначально формировалась порода.

Летальные гены — заячья губа, волчья пасть, гемофилия (болеют исключительно кобели, а носителями являются суки), «рассасывание плода» и т. д.

Полулетальные гены — двусторонний крипторхизм (с геном крипторхизма сцеплено множество других вредных рецессивных генов), щенки с серо — голубым с черным крапом окрасом могут быть бесплодными, глухими, или слепыми." .

Определение степени инбридинга и коэффициент инбридинга.

На основании анализа родословной животного можно качественно оценить степень инбридинга, которая выражается насыщенностью родословной общими предками (кличками) по материнской и отцовской линиям. По Шапоружу, римскими цифрами обозначаются поколения (ряд предков), считая родительское за первое, дедовское за второе, и т. д. Если общий предок повторяется и в материнской, и в отцовской части родословной, то сначала ставится его встречаемость в материнской родословной, а затем, через черточку, — в отцовской. Тогда скрещивание сын х мать будет обозначаться как I-II, отец х дочь как II-I, брат х сестра как II-II, дед х внучка как III-I, двоюродные брат х сестра как IIIIII, и т. п. Инбридинг типа отец х дочь (II-I), сын х мать (I-II) и брат х сестра (II-II) обозначается как очень тесный, или кровосмешение; близкородственное скрещивание типа II-III или III-II — это тесный инбридинг; а скрещивание III-IV, IV-III, IV-IV, II-V и т. п, — умеренный инбридинг. Ввиду отсутствия ощутимых эффектов более отдаленные родственные скрещивания на практике можно не рассматривать как истинный инбридинг. Владельцы высококлассных породистых кошек, взяв в руки родословную кошки, могут сами оценить, как часто и в какой степени использовался инбридинг заводчиками, участвовавшими в выведении этого питомца.

Для количественного учета степени инбридинга в родословной животного и тем самым определения меры его гомозиготности английский генетик С. Райт ввел понятие коэффициента инбридинга (F). Этот коэффициент вычисляется следующим образом. Сначала считается количество поколений (стрелок — таких, как на рис. 2) от общего предка, А отца и матери до отца данного животного (р), затем количество поколений (стрелок) от этого же предка, А до матери (т). Эти числа суммируются, и к сумме прибавляется единица: п = р+ m+ 1. Коэффициент инбридинга анализируемого животного (пробанда Х) по этому предку равен ½ в степени п: Гa = (½)n. Если у отца и матери оказывается несколько общих предков, то коэффициенты суммируются:

Fx =EF, =E (½)n,.

где i — общие предки А, В, С и т. д.

Для примера рассчитаем коэффициент инбридинга животного (пробанда Х), полученного от скрещивания родных брата и сестры (II-II, рис. 2, в). В родословной расстояние (путь) от деда до отца — 1 поколение, от деда до матери — 1 поколение, следовательно, n= 1 + 1 + 1 = 3, а значит Fв = (½)3 = 1/8. Но у них есть еще один общий предок — их бабушка; от нее до отца — 1 поколение, от нее же до матери — 1 поколение, а стало быть Fa будет тоже 1/8. Общий коэффициент инбридинга для Х получается Fx = Fa+ Fb = 1/8+ 1/8 = ¼, или 0,25.

Другой пример — скрещивание деда с внучкой (III-I, рис. 2, д). Здесь у потомства по отцовской линии поколений (стрелок) нет, т. е. 0 поколений, по материнской линии — 2 поколений, откуда n = 0 + 2 + 1 = 3, и тогда Fx = (½)3 = 1/8, или 0,125.

Наконец, пример со скрещиванием двоюродных брата с сестрой (III-III, рис. 2, е). Общие предки их отпрыска — прадедушка и прабабушка. От прадедушки до отца — 2 поколения, от него же до матери 2 поколения, т. е. n = 2 + 2 + 1 = 5, и соответственно Fb = (½)' 1/32. То же получается при расчете коэффициента инбридинга на другого общего предка — прабабушку: Fa = (½)3 = 1/32. Следовательно, общий коэффициент инбридинга Fx = Fa + Fb = 1/32 + 1/32 = 1/16, или 0,0625.

Из имеющихся родословных каждый заводчик или владелец породистого животного может рассчитать коэффициент инбридинга своих питомцев или их родителей и прародителей — если в их производстве использовался инбридинг. Как уже говорилось, этот коэффициент является показателем степени чистоты (гомозиготности) линий, участвующих в родословной, а также указанием на возможную препотентность соответствующих производителей и/или производительниц (см, ниже). Чем выше коэффициент инбридинга животного, тем больше его генов находится в гомозиготном состоянии.