ΠΠ°Π·Π°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π°.
Π€ΠΈΠ·ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡ Π»Π°ΠΊΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΆΠ΅Π½ΡΠΈΠ½Ρ
ΠΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ»ΡΡΡΠ°Π·Π²ΡΠΊΠΎΠ²ΠΎΠΉ Π½Π΅ ΠΈΠ½Π²Π°Π·ΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄ΠΈΠΊΠΈ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΠΈΠ»ΠΎ ΠΎΠ±ΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊΠΎΠ²ΡΡ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Ρ Ρ Π»Π°ΠΊΡΠΈΡΡΡΡΠΈΡ ΠΆΠ΅Π½ΡΠΈΠ½ Π½Π΅ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π² ΠΏΠ΅ΡΠΈΠΎΠ΄Ρ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΊΠΎΡΠΌΠ»Π΅Π½ΠΈΡΠΌΠΈ, Π½ΠΎ ΠΈ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΊΠΎΡΠΌΠ»Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠ΅Π±Π΅Π½ΠΊΠ° (Ramsay et al., 2005Π°, b; Geddes, 2009a, b; Prime et al., 2009). ΠΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ Ρ ΡΠ΅ΠΌ Π°Π²ΡΠΎΡΡ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠ°ΡΡ, ΡΡΠΎ ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΡΠ°ΡΡΠ°Ρ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΠ»ΡΡΡΠ°Π·Π²ΡΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄Π° ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΎΠ³ΡΠ°Π½ΠΈΡΠ΅Π½ΠΈΡ. Π’Π°ΠΊ, ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊΠΈ ΠΌΠ΅Π½ΡΡΠ΅… Π§ΠΈΡΠ°ΡΡ Π΅ΡΡ >
ΠΠ°Π·Π°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π°. Π€ΠΈΠ·ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡ Π»Π°ΠΊΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΆΠ΅Π½ΡΠΈΠ½Ρ (ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ°Ρ, ΠΊΡΡΡΠΎΠ²Π°Ρ, Π΄ΠΈΠΏΠ»ΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΡΠ½Π°Ρ)
ΠΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠΉ ΡΠ»ΠΎΠΉ, ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΠΈΠΉ ΡΡΠ΅Π½ΠΊΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊΠΎΠ² ΠΈ Π°Π»ΡΠ²Π΅ΠΎΠ» Π»Π°ΠΊΡΠΈΡΡΡΡΠ΅ΠΉ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Ρ, ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΡΡΡ ΠΏΠΎΠΊΡΡΡ Π±Π°Π·Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½ΠΎΠΉ, Π° ΡΠΎΡΠ½Π΅Π΅ Π±Π°Π·Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠΎΠΉ (ΡΠΌ. ΡΠΈΡ. 2.1, 2.2). ΠΠ°Π·Π°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠ° ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ ΠΈΠ· Π΄Π²ΡΡ ΡΠ»ΠΎΠ΅Π², ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ²ΡΠΈΡ Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ²Π΅ΡΠ»ΠΎΠ³ΠΎ (lamina lucida) ΡΠΎΠ»ΡΠΈΠ½ΠΎΠΉ 15—30 Π½ΠΌ ΠΈ ΡΠ΅ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ (lamina densa) ΡΠΎΠ»ΡΠΈΠ½ΠΎΠΉ 40—80 Π½ΠΌ (Tsuchiya, Li, 2005). ΠΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΡ Π±Π°Π·Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠΈ ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Ρ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°ΡΡ IV ΡΠΈΠΏ ΠΊΠΎΠ»Π»Π°Π³Π΅Π½Π° ΠΈ ΡΡΠ΄ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²: Π»Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΈΠ½, Π½ΠΈΠ΄ΠΎΠ³Π΅Π½ I ΠΈ II ΡΠΈΠΏΠΎΠ², ΠΏΠ΅ΡΠ»Π΅ΠΊΠ°Π½ ΠΈ ΡΠΈΠ±ΡΠΎΠ½Π΅ΠΊΡΠΈΠ½. ΠΡΠ΅ ΡΡΠΈ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ½Ρ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ Π² Π±Π°Π·Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠ΅, ΠΏΠΎΠΊΡΡΠ²Π°ΡΡΠ΅ΠΉ Π°Π»ΡΠ²Π΅ΠΎΠ»Ρ ΠΈ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΠ΅ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΈ ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊΠΎΠ² (Johnson, 2010). ΠΠΈΠΎΡΠΏΠΈΡΠ΅Π»ΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°ΠΊΡΠΈΡΡΡΡ Ρ Π±Π°Π·Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠΎΠΉ, ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡ ΠΏΠΎΠ»ΡΠ΄Π΅ΡΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ. Π£ΡΠ°ΡΡΠΊΠΈ ΡΠΏΠΈΡΠ΅Π»ΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΏΠΎΠ΄Ρ ΠΎΠ΄ΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π±Π»ΠΈΠ·ΠΊΠΎ ΠΊ Π±Π°Π·Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠ΅, Π½ΠΎ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ»ΡΠ΄Π΅ΡΠΌΠΎΡΠΎΠΌ Π½Π΅ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π»ΠΎΡΡ.
ΠΠ°ΠΆΠ½ΠΎ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠΈΡΡ, ΡΡΠΎ Π·Π° ΡΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Π½ΠΈΡ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠ² Π±Π°Π·Π°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠ° ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠ΅ Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π΄Π»Ρ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠ΅ΠΊΡΠ΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΈ ΠΌΠΈΠΎΡΠΏΠΈΡΠ΅Π»ΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ (ΡΠΌ. ΠΏΠΎΠ΄ΡΠΎΠ±Π½Π΅Π΅ Johnson, 2010).
ΠΡΠΎΡΠΎΠΊΠΎΠ²Π°Ρ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ° ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Ρ
ΠΡΠΎΡΠΎΠΊΠΎΠ²Π°Ρ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ° ΠΏΠ°ΡΠ΅Π½Ρ ΠΈΠΌΡ
ΠΠ»ΡΠ²Π΅ΠΎΠ»Ρ, ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΡΡ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΡΠ²ΠΎΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊΠΎΠ² Ρ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠΈΡΠΎΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠΈΠΌ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊΠΎΠΌ, ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡ Π΄ΠΎΠ»ΡΠΊΠΈ (ΡΠΌ. ΡΠΈΡ. 1.11). Π ΡΠ²ΠΎΡ ΠΎΡΠ΅ΡΠ΅Π΄Ρ, Π΄ΠΎΠ»ΡΠΊΠΈ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡΡΡ Π΄ΠΎΠ»ΠΈ Π·Π° ΡΡΠ΅Ρ ΠΎΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΡ ΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊΠΎΠ². ΠΠΎ ΠΌΠ΅ΡΠ΅ ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΡ Π΄ΠΎΠ»Π΅ΠΊ ΠΊ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊΡ Π΄ΠΎΠ»ΠΈ Π΄ΠΈΠ°ΠΌΠ΅ΡΡ Π΅Π³ΠΎ ΡΠ²Π΅Π»ΠΈΡΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΠΈ Π΄ΠΎΡΡΠΈΠ³Π°Π΅Ρ ΠΌΠ°ΠΊΡΠΈΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π² ΠΏΠΎΠ΄Π°ΡΠ΅ΠΎΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ ΠΏΡΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Ρ ΠΎΠ΄Π΅ ΠΊ ΡΠΎΡΠΊΡ. ΠΠ°ΡΠ΅ΠΌ ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡΠ½ΡΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊ ΠΏΡΠΈ Π²Ρ ΠΎΠ΄Π΅ Π² ΡΠΎΡΠΎΠΊ Π² Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠ°Π· ΡΡΠΆΠ°Π΅ΡΡΡ Π² Π΄ΠΈΠ°ΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅Ρ ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡΠ½ΡΠΉ ΠΊΠ°Π½Π°Π» Ρ Π²ΡΡ ΠΎΠ΄ΠΎΠΌ Π΅Π³ΠΎ Π½Π° ΠΊΠΎΠ½ΡΠΈΠΊΠ΅ ΡΠΎΡΠΊΠ°. ΠΠ½Π΅ΡΠ½Π΅ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊΠΎΠ²Π°Ρ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ° Π΄ΠΎΠ»ΠΈ ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Ρ ΠΆΠ΅Π½ΡΠΈΠ½Ρ Π½Π°ΠΏΠΎΠΌΠΈΠ½Π°Π΅Ρ ΡΠ΅ΠΊΡ Ρ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΡΠΈΡΠ»Π΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΠΏΡΠΈΡΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΈ. ΠΠ»Ρ ΠΈΠ»Π»ΡΡΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ Π½Π° ΡΠΈΡ. 2.3, Π° ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½Π° Π² Π½Π°Π³Π»ΡΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΡΠΎΡΠΌΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊΠΎΠ²Π°Ρ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ° ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ Π΄ΠΎΠ»ΠΈ, ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½Π°Ρ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄ΠΈΠΊΠΈ ΡΠ°Π΄ΠΈΠΎΠ³ΡΠ°ΡΠΈΠΈ Π. Π. ΠΠΎΠΏΠ°Π½ΡΠΎΠΌ (Kopans, 1989). Π ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΡΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π°Ρ ΠΏΠΎ Π»Π°ΠΊΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΆΠ΅Π½ΡΠΈΠ½ ΠΈ Π³ΡΡΠ΄Π½ΠΎΠΌΡ Π²ΡΠΊΠ°ΡΠΌΠ»ΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π°Π½Π°ΡΠΎΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π°ΡΠ»Π°ΡΠ°Ρ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠ°Π΅ΡΡΡ, ΡΡΠΎ ΡΠ°ΠΊΠΈΡ «ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΠ΅ΠΊ» ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±ΡΡΡ 15—25 (ΠΡΠ°ΡΠ΅Π², ΠΠ°Π»Π°Π½ΡΠ΅Π², 1973; ΠΠ»ΠΈΠΏΠΎΠ² ΠΈ Π΄Ρ., 1988; ΠΠΊΡΠ΅, 1989; ΠΠΎΡΠΎΠ½ΡΠΎΠ², Π€Π°ΡΠ΅Π΅Π²Π°, 1998; Lawrence, Lawrence 1999, 2011; Koyama et al., 2013 ΠΈ Π΄Ρ.). ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ²Π΅ΡΠΆΠ΄Π΅Π½Π½ΡΠ΅ Π΄Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΡΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ Π΄ΠΎΠ»Π΅ΠΉ Π² ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Π΅ ΠΆΠ΅Π½ΡΠΈΠ½Ρ ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊΠΎΠ², ΠΏΠΎΠ΄Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΡ ΠΊ ΡΠΎΡΠΊΡ Ρ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΠΆΠ΅Π½ΡΠΈΠ½ Π²Π°ΡΡΠΈΡΡΠ΅Ρ Π² ΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π°Ρ 5—12 (King, Love, 2006). ΠΠ»Ρ ΡΡΠ°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΡ, Π² ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Π°Ρ ΠΌΡΡΠ΅ΠΉ ΠΈ ΠΊΡΡΡ Π΄ΠΎΠ»ΡΠΊΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½Ρ Π² ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡΠ½ΡΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊ. ΠΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ Π΄Π΅ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ Π»Π°ΠΊΡΠΈΡΡΡΡΠ΅ΠΉ ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Ρ ΠΆΠ΅Π½ΡΠΈΠ½Ρ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ΅ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π½Π°Π·Π²Π°ΡΡ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ, Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΎ Π. ΠΡΠΏΠ΅ΡΠΎΠΌ (Cooper, 1840). Π§Π΅ΡΠ΅Π· ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΠ΅ ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ ΡΠΎΡΠΊΠ° ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Ρ ΠΆΠ΅Π½ΡΠΈΠ½Ρ, ΡΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ΠΉ Π² ΠΏΠ΅ΡΠΈΠΎΠ΄ Π»Π°ΠΊΡΠ°ΡΠΈΠΈ, Π²Π²ΠΎΠ΄ΠΈΠ»ΡΡ Π²ΠΎΡΠΊ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ²Π΅ΡΠ°, Π·Π°ΠΏΠΎΠ»Π½ΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊΠΎΠ²ΡΡ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ Π΄ΠΎΠ»Π΅ΠΊ. ΠΠ°ΡΠ΅ΠΌ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠ΅ΠΉ ΠΎΠ±ΡΠ°Π±ΠΎΡΠΊΠΈ ΡΠΊΠ°Π½ΠΈ ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Ρ ΡΡΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΠΈΡΡ, ΠΈ ΠΎΡΡΠ°Π²Π°Π»ΡΡ Π²ΠΎΡΠΊΠΎΠ²ΠΎΠΉ «ΡΠ»Π΅ΠΏΠΎΠΊ». Π¦Π²Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ «ΡΠ»Π΅ΠΏΠΊΠ°» ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Ρ ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΠΈΠ» ΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΠ΅ Π²ΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π½Π° ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΠΈΡΡΠΎΠ², Π½Π°ΡΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΎΠ½ ΡΡΠ°Π» Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°ΡΡΡΡ Π΄Π»Ρ ΠΈΠ»Π»ΡΡΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΡΡΠΎΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Ρ ΠΆΠ΅Π½ΡΠΈΠ½ Π² ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ Π°Π½Π°ΡΠΎΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π°ΡΠ»Π°ΡΠ°Ρ ΠΈ ΡΡΠ΅Π±Π½ΠΈΠΊΠ°Ρ . ΠΠ°Π»ΡΠ½Π΅ΠΉΡΠΈΠ΅ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Ρ Π»Π°ΠΊΡΠΈΡΡΡΡΠΈΡ ΠΈ Π½Π΅Π»Π°ΠΊΡΠΈΡΡΡΡΠΈΡ ΠΆΠ΅Π½ΡΠΈΠ½ Ρ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄ΠΈΠΊ (ΡΠ°Π΄ΠΈΠΎΠ³ΡΠ°ΡΠΈΠΈ, ΡΠ»ΡΡΡΠ°Π·Π²ΡΠΊΠΎΠ³ΡΠ°ΡΠΈΠΈ) Π² Π³Π»Π°Π²Π½ΡΡ ΡΠ΅ΡΡΠ°Ρ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ²Π΅ΡΠ΄ΠΈΠ»ΠΈ Π΄Π°Π½Π½ΡΠ΅ Π. ΠΡΠΏΠ΅ΡΠ°. ΠΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ Ρ ΡΠ΅ΠΌ ΡΡΠΈ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄ΠΈΠΊΠΈ Π²Π½Π΅ΡΠ»ΠΈ Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠΎΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Ρ Π² ΠΎΠ±ΡΠ΅Π΅ ΡΡΡΠΎΠ΅Π½ΠΈΠ΅ (gross anatomy) ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Ρ ΠΆΠ΅Π½ΡΠΈΠ½Ρ (ΡΠΌ. ΡΠΈΡ. 2.3, a) (Kopans, 1989; Hou et al., 2001; Ramsay et al., 2005). Π ΡΠ°ΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΠΏΡΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Ρ ΠΎΠ΄Π΅ ΠΊ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠΎΡΠΊΠ° ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡΠ½ΡΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊ Π΄ΠΎΠ»ΠΈ ΠΈΠΌΠ΅Π» Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΉ Π΄ΠΈΠ°ΠΌΠ΅ΡΡ, Π½ΠΎ ΠΌΠ΅ΡΠΊΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΡΠ°ΡΡΠΈΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ (ΡΠΈΠ½ΡΡΠΎΠ²), ΠΊΠ°ΠΊ ΡΡΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΎ Π½Π° ΡΠΈΡΡΠ½ΠΊΠ°Ρ Π. ΠΡΠΏΠ΅ΡΠ°, Π² Π»Π°ΠΊΡΠΈΡΡΡΡΠ΅ΠΉ ΠΈ Π½Π΅Π»Π°ΠΊΡΠΈΡΡΡΡΠ΅ΠΉ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Π΅ Π½Π΅ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π»ΠΎΡΡ. ΠΠΎΠ»Π°Π³Π°ΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΠΈΠ½ΡΡΠΎΠ² Π½Π° Π²ΠΎΡΠΊΠΎΠ²ΡΡ ΡΠ»Π΅ΠΏΠΊΠ°Ρ Ρ Π. ΠΡΠΏΠ΅ΡΠ° Π±ΡΠ»ΠΎ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½ΠΎ Ρ Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎ ΠΈΠ½ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ²Π½ΡΠΌ ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π΄Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΈ, ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ, «ΡΠ°Π·Π΄ΡΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ» ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΎΠ² ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊΠΎΠ² ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠΎΡΠΊΠ° ΠΏΡΠΈ Π²Π²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠΈ Π²ΠΎΡΠΊΠ° (Ramsay et al., 2005Π°; Gooding et al., 2010).
Π ΠΈΡ. 2.3. ΠΡΠΎΡΠΎΠΊΠΎΠ²Π°Ρ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ° ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Ρ: Π° — ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊΠΎΠ²Π°Ρ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ° ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ Π΄ΠΎΠ»ΠΈ ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Ρ (ΠΏΠΎ Kopans, 1989)[1]; Π± — ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊΠΎΠ² ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Ρ ΠΏΡΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Ρ ΠΎΠ΄Π΅ ΠΈΡ ΠΊ ΡΠΎΡΠΊΡ ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Ρ (ΠΏΠΎ Ramsay et al., 2005): 1 — ΠΊΠΎΠΆΠ½Π°Ρ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΡ ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Ρ, 2 — ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠ΅ Π²Π΅ΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊΠ°, 3 — ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΎΡΠΊΠ°, 4 — Π³Π»ΡΠ±ΠΈΠ½Π° Π·Π°Π»Π΅Π³Π°Π½ΠΈΡ Π³Π»Π°Π²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊΠ° ΠΏΡΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Ρ ΠΎΠ΄Π΅ Π΅Π³ΠΎ Π² ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡΠ½ΡΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊ ΡΠΎΡΠΊΠ° (ΠΎΠ±ΠΎΠ·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΎ ΡΠΎΠ½ΠΊΠΎΠΉ ΡΠΏΠ»ΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΈΠ½ΠΈΠ΅ΠΉ), 5 — Π³Π»Π°Π²Π½ΡΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊ ΠΠ° ΡΠΈΡΡΠ½ΠΊΠ°Ρ Π. ΠΡΠΏΠ΅ΡΠ° ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊΠΈ Π΄ΠΎΠ»Π΅ΠΉ ΡΠ°Π΄ΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΠ°ΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡΡΡ ΠΎΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠΎΡΠΊΠ°. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ, ΠΊΠ°ΠΊ Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄ΠΎΠ² ΡΠ°Π΄ΠΈΠΎΠ³ΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΈ ΡΠ»ΡΡΡΠ°Π·Π²ΡΠΊΠΎΠ³ΡΠ°ΡΠΈΠΈ (Kopans, 1989; ΠΠΎΠΈ et al., 2001; Ramsay et al., 2005; Gooding et al., 2010), Π² Π»Π°ΠΊΡΠΈΡΡΡΡΠΈΡ ΠΈ Π½Π΅Π»Π°ΠΊΡΠΈΡΡΡΡΠΈΡ ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Π°Ρ ΡΠ°ΠΊΠΎΠΉ ΠΊΠ°ΡΡΠΈΠ½Ρ Π½Π΅ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ. ΠΠΎΠ»ΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊΠΈ Π² Π°ΡΠ΅ΠΎΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΊΠ°ΡΡΡΡ, ΠΏΡΠΎΡ ΠΎΠ΄Ρ Π΄ΡΡΠ³ Π½Π°Π΄ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΌ ΡΠ°ΠΌΡΠΌ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π·Π½ΡΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ. ΠΠ΄Π΅ΡΡ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎ ΡΠΊΠ°Π·Π°ΡΡ, ΡΡΠΎ Π. ΠΡΠΏΠ΅Ρ Π² ΡΠ²ΠΎΠ΅ΠΉ ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ΅ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠ°Π», ΡΡΠΎ Π΄Π»Ρ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ΠΉ Π½Π°Π³Π»ΡΠ΄Π½ΠΎΡΡΠΈ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊΠΎΠ² ΠΎΠ½ «ΡΠ°ΡΠΏΡΡΠ°Π»» ΠΈΡ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ°ΡΡΠΈ ΠΈ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΠ» ΠΏΠΎ ΠΊΡΡΠ³Ρ (Cooper, 1840). Π ΡΠΎΠΆΠ°Π»Π΅Π½ΠΈΡ, ΡΡΠΎΡ ΠΈΠ΄Π΅Π°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΉ ΡΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ Π±Π΅Π· ΠΎΠ³ΠΎΠ²ΠΎΡΠΎΠΊ ΡΡΠ°Π» ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°ΡΡΡΡ Π² Π΄Π°Π»ΡΠ½Π΅ΠΉΡΠ΅ΠΌ Π² Π°Π½Π°ΡΠΎΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π°ΡΠ»Π°ΡΠ°Ρ ΠΈ ΡΡΠ΅Π±Π½ΠΈΠΊΠ°Ρ Π² ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ ΠΈΠ»Π»ΡΡΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Ρ ΠΆΠ΅Π½ΡΠΈΠ½Ρ.ΠΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Ρ ΠΆΠ΅Π½ΡΠΈΠ½Ρ ΡΠ²ΠΈΠ»ΠΎΡΡ ΠΎΡΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΡΠ°Π²Π½ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π² ΡΠ²Π΅Π»ΠΈΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ Π΄ΠΈΠ°ΠΌΠ΅ΡΡΠ° ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊΠΎΠ² ΠΏΠΎ ΠΌΠ΅ΡΠ΅ ΠΈΡ ΡΠ»ΠΈΡΠ½ΠΈΡ ΠΈ ΠΏΡΠΈΠ±Π»ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΊ Π°ΡΠ΅ΠΎΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ. Π’Π°ΠΊ, Π² Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΌΠ΅ΡΡΠ°Ρ ΠΎΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊΠΎΠ² Π΄ΠΎΠ»Π΅ΠΊ Π½Π° ΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΈΠΈ Π΄ΠΎΠ»ΠΈ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡ ΡΠ°ΡΡΠΈΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊΠΎΠ² Π΄ΠΎ Π΄ΠΈΠ°ΠΌΠ΅ΡΡΠ° ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊΠΎΠ² Π² Π°ΡΠ΅ΠΎΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ. ΠΠΎ Π² Π΄Π°Π»ΡΠ½Π΅ΠΉΡΠ΅ΠΌ ΠΏΠΎ ΠΌΠ΅ΡΠ΅ Π΄Π²ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΊ ΡΠΎΡΠΊΡ ΡΠ°ΡΡΠΈΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ, ΡΡΠΎ Ρ ΠΎΡΠΎΡΠΎ Π²ΠΈΠ΄Π½ΠΎ Π½Π° «Π²ΠΎΡΠΊΠΎΠ³ΡΠ°ΠΌΠΌΠ°Ρ » Π. ΠΡΠΏΠ΅ΡΠ° (Cooper, 1840) ΠΈ Π² Π΄Π°Π»ΡΠ½Π΅ΠΉΡΠ΅ΠΌ Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ²Π΅ΡΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΎ Ρ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄ΠΈΠΊΠΈ ΡΠ°Π΄ΠΈΠΎΠ³ΡΠ°ΡΠΈΠΈ (Kopans, 1989; Hou et al., 2001) (ΡΠΌ. ΡΠΈΡ. 2.3, Π°). ΠΡΠΎ, ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡ, ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π°Π½Π°ΡΠΎΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠΉ Π΄Π»Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π³Π°Π»Π°ΠΊΡΠΎΡΠ΅Π»Π΅. Π Π°ΡΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π°Π»ΡΠ²Π΅ΠΎΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΊΠ°Π½ΠΈ, ΠΏΡΠΈΠ½Π°Π΄Π»Π΅ΠΆΠ°ΡΠ΅ΠΉ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ Π΄ΠΎΠ»ΠΈ, Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ Π²Π°ΡΡΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΎΡ Π΄ΠΎΠ»ΠΈ ΠΊ Π΄ΠΎΠ»Π΅ (Kopans, 1989). Π’Π°ΠΊ, Π² ΠΎΠ΄Π½ΠΈΡ ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ Π΄ΠΎΠ»Ρ ΡΡΠ°Π²Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ°ΠΊΡΠ½ΠΎ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅ΡΡΡ Π² ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠΌ-Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠ΅ ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Ρ. Π Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ ΡΠ°ΡΡΡ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·ΠΈΡΡΠΎΠΉ ΡΠΊΠ°Π½ΠΈ Π΄ΠΎΠ»ΠΈ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°ΡΡΡΡ Π½Π° Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΌ ΡΠ°ΡΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΈ ΠΎΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ΅ΡΡΠ° ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ Π΄ΠΎΠ»ΠΈ. ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΠΏΠΎ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΌΡ (ΠΏΠΎ ΡΡΠ΅ΠΏΠ΅Π½ΠΈ Π²Π΅ΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ) ΠΈ, ΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ, ΠΏΠΎ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Ρ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠ΅Π³ΠΎ Π² Π½ΠΈΡ ΠΌΠΎΠ»ΠΎΠΊΠ° Π΄ΠΎΠ»ΠΈ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π·Π°ΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ°ΡΡΡΡ. Π’Π°ΠΊ, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Π² ΠΎΠΏΡΡΠ°Ρ Π½Π° ΡΡΡΠΏΠ°Ρ ΠΏΡΠΈ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠ½ΡΡΡΡΠΊΡΠΈΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Ρ (Going, Moffat, 2004) Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΌ Π΅ΠΌΠΊΠΎΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ, ΠΏΡΠΈΠ½Π°Π΄Π»Π΅ΠΆΠ°ΡΠ΅ΠΉ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌΡ Π³Π»Π°Π²Π½ΠΎΠΌΡ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊΡ, ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±ΡΡΡ ΡΠ°Π²Π΅Π½ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎ 23% ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΌΠ° ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Ρ, Π° ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΌ ΡΡΠ΅Ρ Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊΠΎΠ² — ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 75% ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΌΠ° ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Ρ. Π ΡΠΎ ΠΆΠ΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΌ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ ΡΠ΅ΡΡΡΠ΅Ρ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊΠΎΠ² ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π»ΡΡΡ ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 1,6% ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΌΠ° ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Ρ.
ΠΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ»ΡΡΡΠ°Π·Π²ΡΠΊΠΎΠ²ΠΎΠΉ Π½Π΅ ΠΈΠ½Π²Π°Π·ΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄ΠΈΠΊΠΈ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΠΈΠ»ΠΎ ΠΎΠ±ΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊΠΎΠ²ΡΡ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Ρ Ρ Π»Π°ΠΊΡΠΈΡΡΡΡΠΈΡ ΠΆΠ΅Π½ΡΠΈΠ½ Π½Π΅ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π² ΠΏΠ΅ΡΠΈΠΎΠ΄Ρ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΊΠΎΡΠΌΠ»Π΅Π½ΠΈΡΠΌΠΈ, Π½ΠΎ ΠΈ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΊΠΎΡΠΌΠ»Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠ΅Π±Π΅Π½ΠΊΠ° (Ramsay et al., 2005Π°, b; Geddes, 2009a, b; Prime et al., 2009). ΠΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ Ρ ΡΠ΅ΠΌ Π°Π²ΡΠΎΡΡ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠ°ΡΡ, ΡΡΠΎ ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΡΠ°ΡΡΠ°Ρ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΠ»ΡΡΡΠ°Π·Π²ΡΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄Π° ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΎΠ³ΡΠ°Π½ΠΈΡΠ΅Π½ΠΈΡ. Π’Π°ΠΊ, ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊΠΈ ΠΌΠ΅Π½ΡΡΠ΅ 0,5 ΠΌΠΌ Π±ΡΠ»ΠΈ Π½Π΅ Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎ ΡΠ΅ΡΠΊΠΎ Π²ΠΈΠ΄Π½Ρ Π½Π° ΡΠ»ΡΡΡΠ°Π·Π²ΡΠΊΠΎΠ²ΡΡ ΠΈΠ·ΠΎΠ±ΡΠ°ΠΆΠ΅Π½ΠΈΡΡ . ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, Ρ ΠΎΠ΄ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊΠΎΠ² Π½Π΅Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΈΡΡ Π² ΡΠΎΠ»ΡΠ΅ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·ΠΈΡΡΠΎΠΉ ΡΠΊΠ°Π½ΠΈ. ΠΠΎΡΡΠΎΠΌΡ ΠΎΠ±ΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΎΠ³ΡΠ°Π½ΠΈΡΠ΅Π½ΠΎ ΠΏΠΎΠ΄Π°ΡΠ΅ΠΎΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΡΡ, Ρ. Π΅. ΠΌΠ΅ΡΡΠΎΠΌ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ ΠΎΠΊΠΎΠ½ΡΠ°Π½ΠΈΡ ΠΊΡΡΠΏΠ½ΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊΠΎΠ² Π΄ΠΎΠ»Π΅ΠΉ ΠΈ ΠΈΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Ρ ΠΎΠ΄ΠΎΠΌ Π² ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡΠ½ΡΠ΅ Ρ ΠΎΠ΄Ρ ΡΠΎΡΠΊΠ°.
Π‘ΠΎΠ³Π»Π°ΡΠ½ΠΎ Π΄Π°Π½Π½ΡΠΌ Π ΡΠΌΡΠΈ ΠΈ Π΅Π³ΠΎ ΠΊΠΎΠ»Π»Π΅Π³ (Ramsay et al., 2005Π°, b), ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ Π³Π»Π°Π²Π½ΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊΠΎΠ², ΠΏΠΎΠ΄Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΡ ΠΊ ΡΠΎΡΠΊΡ Π»Π΅Π²ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Ρ, Π±ΡΠ»ΠΎ Π² ΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π°Ρ 6—12, Π° ΠΏΡΠ°Π²ΠΎΠΉ 4—14. ΠΠΈΠ°ΠΌΠ΅ΡΡ Π³Π»Π°Π²Π½ΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊΠΎΠ² Π²Π°ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π», ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ, Π² ΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π°Ρ 1,0—4,4 ΠΌΠΌ ΠΈ 1,0— 4,0 ΠΌΠΌ ΠΈ Π½Π΅ ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠ°Π»ΡΡ ΠΎΡ Π΄ΠΈΠ°ΠΌΠ΅ΡΡΠ° ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊΠΎΠ² ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π· Π½Π΅Π»Π°ΠΊΡΠΈΡΡΡΡΠΈΡ ΠΆΠ΅Π½ΡΠΈΠ½ (Mendelson, 1998). Π§ΠΈΡΠ»ΠΎ Π³Π»Π°Π²Π½ΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊΠΎΠ² ΠΈ ΠΈΡ Π΄ΠΈΠ°ΠΌΠ΅ΡΡ Π½Π΅ Π±ΡΠ»ΠΈ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Ρ Ρ Π΄ΠΈΠ°ΠΌΠ΅ΡΡΠΎΠΌ ΡΠΎΡΠΊΠ°, ΡΠ°Π΄ΠΈΡΡΠΎΠΌ Π°ΡΠ΅ΠΎΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Ρ ΠΈ ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡΡ ΠΆΠ΅Π½ΡΠΈΠ½Ρ. ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, Π½Π΅ Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΊΠΎΡΡΠ΅Π»ΡΡΠΈΠΈ ΠΈ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠΌ Π³Π»Π°Π²Π½ΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊΠΎΠ² ΠΈ ΠΈΡ Π΄ΠΈΠ°ΠΌΠ΅ΡΡΠΎΠΌ. ΠΠ»ΡΠ±ΠΈΠ½Π° Π·Π°Π»Π΅Π³Π°Π½ΠΈΡ Π³Π»Π°Π²Π½ΡΡ ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊΠΎΠ² ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΊΠΎΠΆΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΠΈ Π°ΡΠ΅ΠΎΠ»Ρ Π±ΡΠ»Π° 4,5 ± 1,98 ΠΌΠΌ Π΄Π»Ρ Π»Π΅Π²ΠΎΠΉ ΠΈ 4,74 ± 1,59 ΠΌΠΌ Π΄Π»Ρ ΠΏΡΠ°Π²ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·. Π Π°ΡΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠ΅ ΠΎΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠΎΡΠΊΠ° Π΄ΠΎ Π½Π°ΡΠ°Π»Π° Π²Π΅ΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ Π³Π»Π°Π²Π½ΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊΠΎΠ² Π΄Π»Ρ Π»Π΅Π²ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Ρ Π±ΡΠ»ΠΎ 8,21 ±.
3,96 ΠΌΠΌ ΠΈ 7,20 ± 2,43 ΠΌΠΌ Π΄Π»Ρ ΠΏΡΠ°Π²ΠΎΠΉ (ΡΠΌ. ΡΠΈΡ. 2.3, Π±). ΠΠ΄Π΅ΡΡ Π½ΡΠΆΠ½ΠΎ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠΈΡΡ, ΡΡΠΎ Π² ΠΊΠ»ΠΈΠ½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ°Ρ ΠΏΡΠΈ ΠΏΡΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠΈ Π΄ΡΠΊΡΠΎΡΠΊΠΎΠΏΠΈΠΈ ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Ρ (Π²Π²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ° Π² ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡΠ½ΡΠ΅ Ρ ΠΎΠ΄Ρ ΡΠΎΡΠΊΠ° ΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊΠΈ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Ρ) ΡΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Π½Π° Π½Π°Π»ΠΈΡΠΈΠ΅ Π² ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊΠ°Ρ ΡΡΠΈΠ½ΠΊΡΠ΅ΡΠΎΠ² (Zografos et al., 2009). Π‘ΠΎΠ³Π»Π°ΡΠ½ΠΎ Π°Π²ΡΠΎΡΠ°ΠΌ, ΡΡΠΈΠ½ΠΊΡΠ΅ΡΡ — ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ, ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΡΡΠΈΠ΅ Π΄Π²ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΠ»ΠΎΠΊΠ°, ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°ΡΡΡΡ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎ Π½Π° ΡΠ°ΡΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΈ 10 ΠΌΠΌ ΠΎΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠΎΡΠΊΠ°, Ρ. Π΅. Π² ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΠΈΠΈ Π΄Π°Π½Π½ΡΠΌΠΈ Π ΡΠΌΡΠΈ (Ramsay et al., 2005Π°, b) Π² ΡΠ΅Ρ ΠΌΠ΅ΡΡΠ°Ρ , Π³Π΄Π΅ Π³Π»Π°Π²Π½ΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊΠΈ Π½Π°ΡΠΈΠ½Π°ΡΡ Π²Π΅ΡΠ²ΠΈΡΡΡΡ. ΠΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ Ρ ΡΠ΅ΠΌ Π² ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡΡ , ΠΏΡΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½Π½ΡΡ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄ΠΎΠ² ΡΠ°Π΄ΠΈΠΎΠ³ΡΠ°ΡΠΈΠΈ (Kopans, 1989; Hou et al., 2001), ΡΠ»ΡΡΡΠ°Π·Π²ΡΠΊΠΎΠ³ΡΠ°ΡΠΈΠΈ (Ramsay et al., 2005Π°, b; Geddes, 2009a, b; Prime et al., 2009) ΠΈ ΠΌΠΎΡΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄ΠΎΠ²: ΡΠ²Π΅ΡΠΎΠΎΠΏΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ (Giacometti, Montagna, 1962; Montagna, 1970) ΠΈ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½Π½ΠΎ-ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ (Stirling, Chandler, 1977), Π½Π΅ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π½Π°Π»ΠΈΡΠΈΠ΅ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡ Π² ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊΠ°Ρ , ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π±ΡΠ»ΠΎ Π±Ρ ΠΎΡΠ½Π΅ΡΡΠΈ ΠΊ ΡΡΠΈΠ½ΠΊΡΠ΅ΡΠ°ΠΌ.
- [1] ΠΠ΅Π»ΡΠ΅ Π²Π΅ΡΠ²ΡΡΠΈΠ΅ΡΡ Π»ΠΈΠ½ΠΈΠΈ — ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊΠΈ. ΠΠ° ΡΠ½ΠΈΠΌΠΊΠ΅ D. Π. Kopans ΡΠ³Π°Π΄ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΡΡ ΡΠΎΡΠΊΠ°, ΠΏΠΎΡΡΠΎΠΌΡ ΡΠΎΡΠΎΠΊ Π΄Π»Ρ Π½Π°Π³Π»ΡΠ΄Π½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠ΅ΡΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ ΠΈ Π² Π½Π΅ΠΌ Π² ΠΌΠ°ΡΡΡΠ°Π±Π΅ ΠΈΠ·ΠΎΠ±ΡΠ°ΠΆΠ΅Π½ ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡΠ½ΡΠΉ Ρ ΠΎΠ΄.