Гуморальное эфферентное звено рефлекса секреции молока

Кровоснабжение гипофиза человека довольно хорошо изучено на светомикроскопическом уровне. В первую очередь следует отметить работы Макконнел (McConnell, 1953) и Ксуиреб с соавторами (Xuereb et al., 1954а, b). Морфологические исследования васкуляризации гипофиза и соседних участков гипоталамуса показали, что артериальное кровоснабжение гипофиза осуществляется двумя группами сосудов: правыми и левыми верхними и нижними гипофизальными артериями, которые являются веточками внутренних каротидных (сонных) артерий (McConnell, 1953; Xuereb et al., 1954a. b) (рис. 3.39). Каждая верхняя левая и правая гипофизальная артерия делится на две главные ветви, которые проходят к передней и задней сторонам ножки гипофиза. В некоторых случаях от сонных артерий сразу отходят по две верхние гипофизальные артерии: передняя и задняя.

Здесь необходимо указать, что сосуды, окружающие гипофиз снаружи и проходящие внутри, имеют весьма сложное ветвление (Xuereb et al., 1954а, b) и изобразить это на рисунке в одном масштабе невозможно. Поэтому сосудистое обеспечение гипофиза представлено схемой, взятой из работ Ксуиреб и его коллег (Xuereb et al., 1954а, b). Ветви гипофизальных верхних артерий образуют многочисленные анастомозы в различных участках верхней части ножки гипофиза, многократно ветвятся, формируя капиллярную сеть во внешней и внутренней частях серединного возвышения и верхней части ножки гипофиза.

Рис. 3.38. Спонтанная электрическая активность дофаминэргических нейронов гипоталамуса крысы и связанное с ней изменение концентрации дофамина в экстраклеточной среде (по Romano.

etal., 2013):

а — типы спонтанной активности тубероинфундибулярных нейронов. Верхняя осциллограмма — регулярная активность, средняя — взрывная активность, нижняя — нерегулярная импульсная активность. Справа распределение межимпульсных интервалов (ISI) в log₁₀ (ISI); б — процент клеток, показывающий различный тип импульсной активности: а) — регулярная активность, б) — взрывная, в) — нерегулярная; в — совмещенная запись изменения секреции ДА (верхняя осциллограмма) и гистограмма электрической активности тубероинфундибулярного нейрона (нижняя осциллограмма) при 30 с бине у нелактирующих крыс:

1 нА — ток; 2 Гц — частота импульсной активности Отмечается, что при ветвлении капилляры образуют «удивительные фигуры». Помимо регулярной сети капилляров, в стенках серединного возвышения и верхней части ножки гипофиза наблюдаются рассеянные в разных направлениях петли капилляров различной степени сложности, которые скручены в прямые веточки различной длины (Xuereb et al., 1954а, b). Частично это изображено на рис. 3.38. Капилляры серединного возвышения принадлежат к синусоидным капиллярам. Особенностью этого типа капилляров является наличие у их эндотелиальных клеток межклеточных и чрезклеточных отверстий диаметром 0,5—3 мкм и фенестр диаметром 60—80 нм, которые обычно формируются в виде ситообразных пластинок. Базальная мембрана у данного типа капилляров почти полностью отсутствует. Все это облегчает переход различных веществ, и в том числе ДА, из межклеточной жидкости в кровь и наоборот.

Рис. 3.39. Схематическое изображение основных артериальных кровеносных сосудов гипофиза человека (по Xuereb et al., 1954):

ВГА — верхняя левая гипофизальная артерия, ТА — трабекулярная артерия, КСА — капиллярное сплетение аденогипофиза, АИО — артерия нижней части инфундибулярного отростка, НГА — нижняя гипофизальная артерия, ЛИГА — латеральная веточка нижней гипофизальной артерии, МНГА — медиальная веточка нижней гипофизальной артерии От левой и правой ветвей передних верхних артерий отходят дополнительные ветви, получившие название трабекулярных артерий (Xuereb et al., 1954а). В большинстве случаев они проходит вниз на заметном расстоянии от ножки гипофиза и входят в аденогипофиз. Реже трабекулярные артерии могут проходить в непосредственной близости от ножки гипофиза (см. рис. 3.39). Трабекулярные артерии входят в аденогипофиз и затем направляются к нижней части ножки гипофиза в виде параллельных ветвей, при этом они не дают веточек к эпителиальной ткани, через которую они проходят. Отмечаются многочисленные анастомозы между веточками трабекулярных артерий и веточками верхних гипофизальных артерий, проходящих по ножке гипофиза. Кроме того, ветви трабекулярных артерий дают анастомозы с веточками нижних гипофизальных артерий.

Нижние гипофизальные артерии отходят от сонных артерий по две с каждой стороны. Артерии имеют извилистую форму. В пограничной области между нейрогипофизом и аденогипофизом они делятся на две главные ветви: медиальную и латеральную (см. рис. 3.39). Контрлатеральные медиальные артерии образуют анастомозы между собой. Латеральные ветви проходят вдоль границы между аденои нейрогипофизом, затем поворачивают в медиальном направлении в области основания ножки гипофиза и соединяются с противоположными латеральными ветвями. Тем самым нейрогипофиз оказывается окруженным артериальным кольцом из веточек латеральных и медиальных нижних гипофизальных артерий. В системе нижних гипофизальных артерий была обнаружена еще одна главная артерия, получившая название артерии «нижней части инфундибулярного отростка» (Xuereb et al., 1954а) (см. рис. 3.39). Как правило, эта артерия берет свое начало от медиальной ветви правой или левой нижней гипофизальной артерии, но иногда она возникает от латеральных ветвей. В большинстве случаев артерия нижней части инфундибулярного отростка образует анастомозы с трабекулярной артерий (см. рис. 3.39).

Как показали эксперименты с наливкой сосудов гипофиза (Xuereb et al., 1954а) эпителиальная ткань аденогипофиза не снабжается напрямую артериальной кровью. Аденогипофиз имеет капиллярное сплетение, которое сообщается с капиллярным сплетением серединного возвышения через специальную портальную систему сосудов (см. рис. 3.39). В области, где листовидная часть (pars tuberalis) гипофиза переходит в аденогипофиз, портальные сосуды разветвляются и контактируют с капиллярной системой аденогипофиза. Экспериментальные исследования позволили сделать вывод, что кровь в портальной системе может проходить в обоих направлениях (Xuereb et al., 1954b). Так же как в серединном возвышении, капилляры аденогипофиза относятся к синусоидному типу. Отток крови от синусоидного капиллярного сплетения аденогипофиза осуществляется через тонкие венозные сосуды различного диаметра в венозные синусы, окружающие гипофиз, откуда кровь оттекает в вены большего диаметра (Xuereb et al., 1954а).