Значение вегетативной нервной системы в регуляции жизнедеятельности

Вегетативная (автономная) нервная система получила свое название в силу того что она изменяет режим функционирования внутренних органов «автоматически». Считается, что у человека ее активность не зависит от сознания. Она включает в себя несколько нейронных образований. Это симпатическая, парасимпатическая, энтеральная нервная системы, а также нейроны спинного мозга, гипоталамуса и ствола мозга.

В ЦНС границы между вегетативной и соматической нервной системой, управляющей произвольными движениями скелетной мускулатуры, достаточно условны. Отличием вегетативной нервной системы является очаговое расположение центров. Как упоминалось, большинство периферических элементов вегетативной нервной системы происходит из клеток нервного гребня.

Эфферентные пути как симпатической, так и парасимпатической нервной системы от ЦНС до рабочего органа образованы двумя нейронами. Первый, преганглионарный нейрон в обеих системах расположен в ЦНС. Второй — в симпатической нервной системе в спинных ганглиях, а в парасимпатической — в иннервируемом органе.

Тела первых, преганглионарных нейронов симпатической нервной системы расположены в интермедиолатеральной части передних рогов спинного мозга в сегментах с VII шейного (II грудного) по II поясничный. Их миелинизированные аксоны образуют синапсы на телах вторых нейронов симпатической нервной системы, расположенных как в спинных ганглиях, расположенных рядом со спинным мозгом, так и на удалении от него, в том числе на хромаффинных клетках мозгового слоя надпочечников.

Спинные ганглии связаны друг с другом и спинным мозгом многочисленными нервными волокнами и образуют симпатическую цепочку — парный симпатический ствол. Каждое волокно, пришедшее в ганглий, иннервирует в нем до нескольких десятков нейронов. Как считается, это объясняет разлитой, генерализованный ответ симпатической нервной системы. От симпатического ствола отходят и через него проходят нервы, передающие сигналы от него к клеткам тканей различных органов. Эти нервы обычно проходят через структуры, называемые сплетениями. Симпатические сплетения располагаются в брюшной полости и полости таза: чревное (солнечное), на брюшной аорте, на передней поверхности крестца. Из ганглиев к тканям идут немиелинизированные волокна. Симпатическая иннервация имеется во всех внутренних органах и тканях организма, на кровеносных и лимфатических сосудах, а также в мышцах и коже. Исключение составляют слюнные железы, которые иннервируются только парасимпатической нервной системой. С симпатической нервной системой имеет общее происхождение в эмбриогенезе такая железа внутренней секреции, как мозговое вещество надпочечников. Эта железа выделяет в качестве гормонов те же вещества, что и нейроны симпатической нервной системы — норадреналин и адреналин. Клетки мозгового слоя надпочечников имеют только симпатическую иннервацию.

Тела первых эфферентных нейронов парасимпатической нервной системы расположены в мозговом стволе и в крестцовом отделе спинного мозга. Аксоны преганглионарных парасимпатических нейронов выходят из ЦНС в составе III, IV, IX, X пар черепно-мозговых нервов, которые иннервируют внутренние органы грудной и брюшной полости, а также из крестцовых корешков спинномозговых нервов: SI, S2, S3. Они иннервируют органы таза: половые органы, мочевой пузырь, конечную часть толстой кишки.

Парасимпатические ганглии, где находится тело второго нейрона парасимпатической нервной системы, расположены или вблизи от иннервируемых ими органов, или непосредственно в их ткани. Парасимпатическую иннервацию имеют не все органы. Ее нет у гладкой мускулатуры сосудов кожи и сосудов скелетной мускулатуры, радиальной мышцы зрачка, мозгового вещества надпочечников.

Тела вторых нейронов и их отростки образуют в ткани органа ганглии и сплетения, нервы из которых иннервируют клетки органов: сердца, легких, пищеварительного тракта. Влияния парасимпатической нервной системы на функционирование внутренних органов имеют более локальный, избирательный характер, чем влияния симпатической системы.

Медиаторами преганглионарных нейронов автономной нервной системы являются ацетилхолин, пептиды и дофамин. В постгаглионарных симпатических нейронах выделяются такие медиаторы, как норадреналин, адреналин, ацетилхолин, пурины и пептиды, а в парасимпатических — ацетилхолин.

Катехоламины, адреналин и норадреналин, взаимодействуют с аи (3-адренорецепторами. Результатом соединения этих биогенных аминов с а-адренорецепторами мышечных клеток является сокращение мышечных волокон, а взаимодействие их с (3-адренорецепторами приводит к расслаблению мышечных волокон. Клетки одних органов имеют оба типа рецепторов, как, например, мышечные клетки кровеносных сосудов и кишечника. В других органах клетки имеют только один тип этих рецепторов. Так в миокарде и в мышцах бронхов имеются только (3-адренорецепторы.

Ацетилхолин взаимодействует с мускариновыми (М) и никотиновыми (Н) рецепторами. Атропин является антагонистом М-рецепторов и, соединяясь с ними, препятствует действию ацетилхолина, никотин — антагонист Н-рецепторов. Нейроны в ганглиях вегетативной нервной системы имеют оба типа рецепторов. В клетках различных органов имеются, главным образом, М-рецепторы. С ними и взаимодействует ацетилхолин, выделяемый постганглионарными парасимпатическими нейронами.

Сенсорные отделы рефлекторных дуг соматической и вегетативной нервной систем являются в значительной степени общими. Вместе с тем считается, что для соматической нервной системы более значимыми являются отделы ЦНС, связанные с экстерорецепторами, принимающими информацию из окружающей среды, а для вегетативной нервной системы более значимой является информация от интерорецепторов. Эти рецепторы расположены во всех тканях и органах, на коже, стенках сосудов. Это осмо-, глюкорецепторы, как хеморецепторы, реагирующие на химические сигналы; разные типы механорецепторов, как, например, барои волюморецепторы, возбуждающиеся соответственно при изменении давления или объема, а также рецепторы, обеспечивающие восприятие боли — ноцирецепторы. Возбуждение от рецепторов афферентных нервных путей вегетативной нервной системы, так называемых висцеральных афферентов, достигают тел нейронов по волокнам, идущим в составе блуждающего и чревных нервов.

До 80% волокон блуждающего нерва — чувствительные, а в составе чревных нервов (большого, малого, поясничного, тазового) содержится до 50% чувствительных волокон. Тела нейронов интерорецепторов, обеспечивающих контроль вегетативных функций, расположены в спинномозговых узлах и чувствительных узлах черепных нервов. Висцеральные афференты идут к крестцовому отделу спинного мозга, к стволу мозга. Некоторые чувствительные нейроны вегетативной нервной системы расположены в гипоталамусе. В головном мозге сенсорные сигналы вегетативной нервной системы модулируют субъективные переживания и ощущения, включенные в механизм эмоций, и таким образом влияют на внутренние компоненты и внешние проявления поведения.

С раздражением интерорецепторов связаны вегетативные рефлексы. Среди вегетативных рефлексов различают, во-первых, рефлекторные влияния одних внутренних органов на другие — это висцеро-висцеральные рефлексы. При раздражении рецепторов органов брюшной полости, к примеру печени, возможны боли в области сердца и даже его остановка. Во-вторых, это висцеро-дермальные рефлексы. Они проявляются в понижении или повышении чувствительности определенных участков поверхности тела при повреждениях внутренних органов. Например, при ишемической болезни сердца появляются загрудинные боли или боль в левом локте. В-третьих, это дермо-висцеральные рефлексы, т. е. изменение состояния какого-либо органа при раздражении определенных участков поверхности тела. Такими участками тела являются зоны Захарьина-Геда, акупунктурные точки.

Наличие вегетативных рефлексов дает возможность изменять функциональное состояние различных органов при раздражении определенных участков поверхности тела и диагностировать их функциональное состояние. По такому вегетативному рефлексу, как изменение просвета поверхностных кровеносных сосудов в ответ на механическое раздражение кожи, оценивают уровень активности вегетативной нервной системы. Для этого по поверхности кожи проводят тупым предметом и наблюдают за реакцией. У здоровых людей при сбалансированной активности обоих отделов вегетативной нервной системы наблюдается белый дермографизм, т. е. возникает кратковременное побледнение раздражаемого участка кожи, а при высокой активности вегетативной нервной системы наблюдается красный дермографизм — красная полоса на месте раздражения в окаймлении более бледных полосок.

Вместе с тем, хотя сенсорные входы многих вегетативных рефлексов известны, до сих пор не ясны их центральные интегративные механизмы и механизм взаимодействия медиаторов эфферентных нервов вегетативной нервной системы с другими веществами-регуляторами, действующими на клетки организма одновременно с ними.

Симпатическая нервная система имеет тенденцию активизироваться как единое целое, вызывая диффузные генерализованные реакции всех внутренних органов. Ее активность резко увеличивается при испуге, нападении, бегстве, то есть при реакциях типа борьба-бегство, а также при интенсивной физической нагрузке. Эффекты симпатической нервной системы усиливаются гормонами мозгового вещества надпочечников — адреналином и норадреналином. Возбуждение этого отдела вегетативной нервной системы обеспечивает возможность мобилизации большого количества энергетических ресурсов организма за небольшой промежуток времени.

Активность симпатической нервной системы повышается при действии неблагоприятных факторов, приводящих к развитию стресса,

как системного неспецифического адаптационного синдрома. Как упоминалось, неспецифический характер стресса проявляется в том, что различные неблагоприятные факторы приводят к одинаковым последствиям. При действии стрессирующих факторов непрерывно происходит мобилизация энергетических ресурсов организма даже в условиях невозможности их пополнения, при недостатке сна, отдыха, полноценного питания и т. д., что угрожает здоровью и даже жизни человека при сохранении такого состояния в течение длительного времени.

Парасимпатическая система более избирательна в своем действии. Ее эффекты изолированы. Эта система контролирует функционирование внутренних органов в обычном для данного организма, «привычном» для него режиме функционирования в течение суток. Парасимпатическая нервная система обеспечивает возможность оптимальных энергозатрат организма при реализации различных видов активности в стабильных условиях.

Влияние парасимпатической системы на функцию внутренних органов может быть как противоположным влиянию симпатической системы, так и сходным с ним. Например, возбуждение симпатической нервной системы приводит к расширению зрачка, повышению частоты сердечного ритма и ослаблению кишечной моторики, а возбуждение парасимпатической нервной системы приводит к противоположным эффектам.

Вместе с тем обе системы могут усиливать секрецию желез, сокращение или расслабление гладких мышц. Это зависит от того, какой медиатор при этом высвобождается и рецепторы какого типа присутствуют в мышце. Например, при переходе человека из положения лежа в положение стоя (ортостаз) происходят следующие события. При горизонтальном положении тела рецепторы растяжения в сосудистой стенке сонной артерии генерируют высокочастотные импульсы, тормозящие активность симпатической нервной системы. Следствием парасимпатических воздействий является уменьшение частоты сокращения сердца в положении лежа по сравнению с положением стоя. При вставании давление в сонной артерии падает, частота импульсации нейронов каротидного синуса уменьшается и снимается торможение симпатической активности. Следствием этого является то, что ударный объем сердца уменьшается, а ЧЧС повышается.

В зависимости от преобладания активности одного из отделов вегетативной нервной системы различают ее эрготропное или трофотропное состояние. Эрготропное состояние связывают с такими нейромедиаторами мозга, как адреналин, норадреналин, дофамин. В этом состоянии происходит активация симпатической системы и соматической нервной системы как части периферической нервной системы, состоящей из чувствительных и двигательных волокон, иннервирующих опорно-двигательный аппарат и кожу. Эрготропные реакции направлены, главным образом, на поддержание гомеостаза и обеспечивают адаптацию организма к повышенной физической активности.

Трофотропное состояние связывают с повышением активности парасимпатической нервной системы и с такими нейромедиаторами мозга, как ацетилхолин, серотонин, гистамин. Это состояние наблюдается в покое, при отдыхе, в течение сна, в ходе процесса пищеварения. Трофотропные реакции вегетативной системы обеспечивают снижение частоты сокращений сердца, артериального давления, частоты дыхания, усиливается перистальтика кишечника, секреция ферментов, участвующих в пищеварении, увеличивается синхронизация биопотенциалов мозга.

Обнаружено, что антагонизм между разными отделами вегетативной нервной системы проявляется на пресинаптическом уровне. Норадреналин, выделяемый при активации симпатической нервной системы ее окончаниями, находящимися в различных органах, соединяется с белками-рецепторами окончаний нервов парасимпатической нервной системы и блокирует выделение ацетилхолина, то есть затормаживает действие парасимпатической нервной системы. Аналогично при активации парасимпатической нервной системы ее медиатор ацетилхолин взаимодействует не только с клетками иннервируемого органа, но и с белками-рецепторами симпатических окончаний, которые находятся в этом же органе, и, тормозя выделение норадреналина, подавляет активность симпатической нервной системы. Вместе с тем, установлено, что не во всех случаях эти системы действуют как антагонисты, даже при регуляции ритма сердца. Например, в стабильных, знакомых условиях, в которых активирована парасимпатическая нервная система при умеренной физической нагрузке, частота сокращений сердца может повышаться исключительно за счет изменения активности парасимпатической нервной системы.

Таким образом, уровень функционирования отдельных органов и всего организма в целом зависит от баланса различных отделов вегетативной нервной системы. Регуляция баланса осуществляется за счет изменения активности или одного из ее отделов, или согласованного изменения активности обоих отделов.

Энтеральная нервная система содержит более 10⁸ нервных клеток, среди которых различают до 10 типов нейронов, расположенных в стенке кишечника, главным образом в межмышечном (ауэрбаховом) и подслизистом (мейсснеровом) сплетениях. Среди них есть сенсорные нейроны, интернейроны, мотонейроны, образующие рефлекторные дуги, как возбуждающие, так и тормозные. Нейроны энтеральной нервной системы выделяют все известные медиаторы.

Механизмы и результаты функционирования энтеральной нервной системы до сих пор до конца не исследованы, но известно, что ее основная функция — это регуляция моторики кишечника и секреторной активности его клеток. В ответ на растяжение стенки кишечника в одном участке происходит рефлекторное расслабление круговой мускулатуры, а затем происходит рефлекторное сокращение продольной и круговой мускулатуры в этом участке. После этого все события повторяются в участке кишечника, лежащем ниже.

Сенсорные сигналы от механорецепторов и болевых рецепторов, расположенных в кишечнике, передаются в центральную нервную систему по афферентным нейронам и волокнам сплетений энтеральной нервной системы. Эта система является пластичной и изменчивой структурой и лишь отчасти управляется симпатической и парасимпатической нервной системой, главным образом, в начальном и конечном участках пищеварительного тракта.

Деятельность вегетативной нервной системы подчиняется биологическим часам, действующим в организме. Центральный механизм этих часов находится в гипоталамусе. Он при участии вегетативной нервной системы и гормона эпифиза — мелатонина обеспечивает согласование наследственно детерминированных циркадных или околосуточных, 24 — часовых ритмов всех клеток организма и ритмов организма с геофизическими циркадными и циркадианными (окологодовыми) ритмами, а у человека еще и с ритмами его социальной активности.