Периодические явления в жизни птиц

Суточные и сезонные ритмы

Совмещение ритмов биологических процессов с суточными и сезонными изменениями среды.

Всем животным присуща ритмичность жизнедеятельности и отдельных физиологических и поведенческих процессов. Суточные и сезонные изменения экологических процессов привели к эволюционной «подгонке» биологических процессов к наиболее благоприятному времени для их осуществления. Такая периодичность разных форм жизнедеятельности особенно характерна для птиц. У них существует внутренняя (эндогенная) ритмика жизнедеятельности и отдельных ее проявлений, которая корректируется сложным комплексом внешних условий. Одни из этих условий прямо изменяют внутреннюю программу. Например, урожаи и неурожаи растительных кормов приводят к резким изменениям численности и ареалов зимовок у инвазионных видов птиц и нарушают «стандартный» ход их кочевок и миграций. Другие условия играют роль «датчиков времени» и синхронизируют эндогенные циклы с закономерными изменениями внешних условий. В эволюции птиц наиболее важным из таких «синхронизаторов» оказалась освещенность, которая имеет четкую суточную и сезонную периодичность. Лишь на экваторе освещенность не имеет сезонных изменений, поэтому регуляция биоритмов у птиц контролируется другими факторами.

Суточные ритмы физиологических процессов и общей активности.

Птицы отличаются высоким уровнем биологической активности и ее четким распределением по времени суток. Большинство видов активны в светлое время и лишь некоторые — в темное время суток. Относительно мало видов с круглосуточной активностью (например, утки), однако такая активность может проявляться в особых условиях, в том числе во время миграций. Суточные ритмы активности птиц формируются в процессе эволюции под воздействием следующих факторов: 1) характер активности пищевых объектов; 2) комплекс условий, наиболее удобных для кормодобывания; 3) пищевая конкуренция.

Поэтому преобладание дневного типа активности у птиц определяется соответствующей активностью их жертв — наземных насекомых, водных беспозвоночных, рыб, ряда видов мышевидных грызунов и некоторых других групп животных. Кроме того, ведущая роль зрительных анализаторов в кормодобывании определяет приуроченность последнего к светлому времени суток у большинства видов птиц (насекомоядных, зерноядных, плодоядных, дневных хищников и некоторых других). Однако пищевая конкуренция привела к появлению сумеречных и ночных форм, например, сов и козодоев. Их главные конкуренты — дневные хищные птицы и насекомоядные-воздухореи, охотящиеся в светлое время суток, ночью не активны. При этом переход к ночному образу жизни сопровождался рядом адаптаций (мягкое оперение, способствующее бесшумному полету, перестройка органов слуха и зрения и др.).

Чаще всего активность птиц имеет пульсирующий характер, когда ее пики чередуются с периодами покоя и отдыха. У воробьиных и многих других видов птиц активность в гнездовое время имеет выраженные утренний и вечерний пики. Это определяется биологической необходимостью утром восстанавливать истраченные за ночь энергетические резервы, а вечером запасать эти резервы для ночного периода покоя. У птиц, зимующих в умеренных и субарктических широтах, дневная активность весьма интенсивна и относительно равномерна, что связано с необходимостью добывания большого количества корма в течение короткого светового дня. Спады активности в зимний период не ритмичны, чаще всего они определяются ухудшением погодных условий при сильных снегопадах и ветрах. Так, тетеревиные птицы зимой добывают корм днем (при особо неблагоприятных условиях) или в утренние и вечерние часы, а остальное время проводят в лунках под снегом. У ночных птиц активность также неравномерна в течение темного времени суток.

Суточные изменения активности птиц связаны с соответствующими изменениями физиологических процессов. Это выражается не только в увеличении энергетических затрат при высокой двигательной активности, связанной с поиском и добычей пищевых объектов, ориентировочными и оборонительными реакциями, кормлением и защитой птенцов. Энергетический обмен покоя (т. е. не связанный с двигательной деятельностью) у многих видов птиц в дневное время также возрастает. Для ночных птиц характерна противоположная ритмика физиологических процессов. Эксперименты показали, что снижение потребления кислорода, энергообмена и температуры тела у птиц в период покоя напрямую не связаны с ослаблением мышечной активности. Выяснилось, что уровень обмена у спящих птиц гораздо ниже, чем во время покоя и отдыха, не связанных со сном. Вместе с тем переход в активную фазу суточного цикла характеризуется усилением физиологических процессов задолго до начала двигательной деятельности. Температура мозга характеризуется иными и совершенно автономными колебаниями, не соответствующими общей активности.

Все эти факты свидетельствуют о самостоятельной суточной ритмике различных систем органов у птиц. Однако в нормальных условиях эта ритмика определенным образом синхронизирована, что выражается в периодичности общей жизнедеятельности. Наследственно закрепленные эндогенные циклы физиологических процессов с периодом, близким к 24 часам, получили название циркадных ритмов. В «чистом» виде такие ритмы проявляются при постоянных условиях внешней среды, т. е. в экспериментальных условиях. Так, при содержании дневных птиц при одинаково слабом освещении суточная ритмика энергои газообмена сохраняется в течение нескольких месяцев, хотя общий уровень этих процессов становится пониженным. Некоторое несовпадение циркадных ритмов с продолжительностью астрономических суток открывает птицам возможность для некоторого сдвига этих циклов в зависимости от смены времен года и с изменением широты местности.

Так, при наблюдении птиц в природе становится заметным, что их активность зависит от погоды, характера растительности, смены времен года. В зимний период кормодобывание у дневных птиц начинается раньше, а заканчивается позже относительно восхода и заката солнца и нередко захватывает период сумерек. Биологически это объясняется необходимостью восполнения высоких энергозатрат при низких температурах и укороченном световом дне. Показано, что у ряда видов птиц с продвижением из более низких в более высокие широты суточный период кормодобывания и выкармливания птенцов возрастает и прерывается лишь кратким временем покоя и отдыха, но не настоящего сна^[1]. Это компенсирует увеличение энергозатрат птицами в Субарктике по сравнению с более южными районами. Наряду со сменой дня и ночи, активность птиц зависит от высоты солнца над горизонтом, спектрального состава света, интенсивности освещения. Это особенно важно для птиц полярных областей, которые находятся в условиях летнего полярного дня. При этом некоторые арктические виды (кулики, утки) активны почти круглосуточно, а другие (куропатки, некоторые воробьинообразные) сохраняют суточный ритм активности, хотя и в несколько сглаженной форме.

Итак, воздействие сложного комплекса внешних факторов корректирует эндогенные ритмы суточной активности у птиц. Абсолютное сохранение внутренних суточных циклов биологически так же невыгодно, как и полное «подчинение» активности постоянно изменяющимся внешним условиям. Поэтому совмещение эндогенных ритмов с частичным воздействием ряда внешних факторов позволяют птицам успешно решать сложную биологическую задачу адаптаций к изменяющимся условиям среды.

• [1] Зимин В. Б. Экология воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1988.