Регуляция размножения. 
Экологическая орнитология

Циклы размножения птиц регулируются сложной системой взаимодействующих гормонов. Прямое отношение к развитию гонад и продукции половых клеток имеют гонадотропные гормоны гипофиза (или гонадотропины): фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) и лютеинизирующий гормон (ЛГ). Эти гормоны продуцируются клетками передней доли гипофиза, откуда поступают в кровяное русло. Достигнув гонад, они стимулируют развитие фолликулов в яичниках и семенных трубочек в семенниках (в основном ФСГ) и регулируют дальнейший ход полового цикла, включая продукцию гормонов самими гонадами (в основном ЛГ).

Гонады, в свою очередь, вырабатывают гормоны — половые стероиды: в яичниках продуцируется эстроген и прогестерон, а в семенниках — тестостерон. Действие этих гормонов проявляется в развитии сопутствующих периоду размножения вторичных половых признаков и в стимуляции специфичных форм поведения. Так, у самок стимулируются поведенческие реакции на самца, а при наличии видоспецифичных внешних раздражителей — определенные реакции гнездостроения. Эти же гормоны регулируют состояние генеративной системы, в частности, железистую функцию слизистой оболочки половых путей у самок и образование наседного пятна.

Кроме того, в контроле репродуктивного цикла принимает участие еще один гормон гипофиза — пролактин, который наряду с гомеостатическими функциями, контролирует поведение, связанное с насиживанием и выкармливанием птенцов. Действие этого гормона не опосредуется через половые железы, но, вырабатываясь на поздних стадиях гнездового цикла, он ингибирует половую активность. При утрате птицами выводка уровень пролактина в крови снижается, что часто приводит к возобновлению полового поведения и повторному гнездованию. Продукция всех гормонов в гипофизе контролируется нейросекретами гипоталамуса, последние подавляют выработку пролактина и усиливают выделение гонадотропных гормонов. Нейросекреторная функция гипоталамуса регулируется обратными связями с количеством половых гормонов. При этом чувствительность гипоталамуса к половым гормонам зависит от времени года, т. е. регулируется фотопериодически.

В тропиках фоторежим не может регулировать сезонные циклы и периодичность размножения в значительной степени регулируется на основе эндогенной окологодовой (цирканной) ритмики. Так, один из видов тропических зонотрихий Zonotricyia capensis (небольшая птица из отряда воробьиных) размножается круглогодично. Это прослеживается лишь на популяционном уровне, а каждая особь имеет половой цикл с протяженностью менее года. Эти циклы у разных особей не совпадают, благодаря чему возникает круглогодичное размножение всей популяции. В некоторых случаях сезонность размножения в тропиках определяется экологическими условиями. Так, у колибри Glaucis hirsuta начало размножения совпадает с началом цветения Heliconia behoi — растения, нектаром которого преимущественно питается этот вид. В постоянных условиях температуры, влажности и других климатических показателей в Сингапуре размножение полевого воробья и желтобрюхого бюльбюля сезонно и приурочено к первой половине года, когда наиболее многочисленны насекомые.

В других случаях сроки размножения определяются климатическими причинами. В засушливых районах у многих видов гнездование совпадает с сезоном дождей. Так, у зебровой амадины Taeniopygia castanotis, обитающей в Австралии, выпадение дождей стимулирует брачное поведение и на его основе — синхронизацию циклов и быструю активацию гонад. У фламинго в Юго-Западной Африке отмечено, что птицы, чье размножение было прервано засухой или ливнями, гнездовой период немедленно восстанавливается при наступлении благоприятных погодных условий. У камышницы Gallinula chloropus в Южной Африке успешное размножение связано с дождливым периодом, в это время репродуктивные циклы непрерывно следуют один за другим.

Корректирующее влияние внешних факторов отмечается и у видов более высоких широт, репродуктивный цикл которых находится под фотопериодическим контролем. Так, повышение или понижение температуры в весенний период соответственно ускоряет или замедляет рост и развитие гонад. Известно влияние на сроки и интенсивность размножения обилия и доступности пищи, особенно для узкоспециализированных видов.

Итак, существует сложная физиологическая система регуляции циклов размножения птиц. Эта система контролируется центральным механизмом взаимосвязанных функций гипоталамуса, аденогипофиза и гонад, который действует на основе эндогенных окологодовых (цирканных) ритмов. Синхронизатором этой системы с внешними условиями для большинства птиц, кроме обитающих в тропиках, является фотопериод. Последний может непосредственно контролировать механизмы, регулирующие размножение, либо служить «точкой отсчета» для эндогенной программы.

На фоне такой общей регуляции половых циклов действует сложный комплекс факторов внешней среды (погодные условия, обилие и доступность кормов, наличие мест и материалов для гнездостроения, взаимная стимуляция половых партнеров и др.), которые способны изменять сроки полового цикла и даже его приостанавливать. Интеграция этих механизмов обеспечивает протекание размножения в экологически оптимальные сроки при широком диапазоне конкретных условий гнездования различных видов.