Основные причины зональных изменений населения птиц

В летний период с продвижением с юга на север Западно-Сибирской равнины наиболее заметные зональные изменения населения птиц наблюдаются в северной тайге. Главные из таких изменений, сближающие северотаежные орнитокомплексы с лесотундровыми и даже с тундровыми и отличающие их от расположенных южнее, следующие: относительное увеличение уровней плотности населения и биомассы; большая доля птиц, собирающих корм на земле и в воде; возрастание участия вегетативных частей растений и позвоночных животных в рационе птиц; последовательное увеличение роли в сообществах транспалеарктов и арктических видов. Лишь видовое богатство птиц наиболее заметно сокращается севернее, при смене северной тайги лесотундрой. Последнее согласуется с результатами исследований Ю. И. Чернова^[1], которые показали, что именно в лесотундре происходит смена наиболее эволюционно продвинутых таксонов более архаичными. По мнению того же автора, при снижении конкуренции со стороны представителей наиболее прогрессивных отрядов, в первую очередь воробьинообразных (Passeriformes), наиболее богатых видами в умеренных широтах, представители эволюционно менее продвинутых отрядов, в первую очередь ржанкообразных (Charadriiformes), ценотически замещают их в субарктических наземных экосистемах, достигая здесь наибольшего биологического прогресса.

Сходная тенденция прослеживается нами и в пределах отряда воробьинообразных при смене среднетаежной подзоны северотаежной. Несмотря на то что в северной тайге еще сохраняются настоящие таежные ландшафты, в теплое время года они заселяются в основном гипоарктическими и бореально-гипоарктическими видами, более характерными для кустарников и редколесий. Некоторые из этих видов распространены полизонально, например, свиристель (ВотЪусШа garrulus), весничка (Phylloscopus trochilus), овсянка-крошка, чечетка и др., обитая и значительно южнее северной тайги. Однако в более низких широтах, будучи относительно менее специализированными, возможно, они испытывают конкурентное давление со стороны более специализированных и многочисленных бореальных видов и не достигают высокой численности. При ухудшении климатических условий с продвижением в более высокие широты численность бореальных видов уменьшается, а гипоарктических и бореально-гипоарктических, наоборот, возрастает. Последние, широко распространенные в Субарктике, реализуют ряд своих адаптаций, которые связаны с увеличением внутрисуточного периода кормодобывания, высокой трофической и топической лабильностью и совмещением основных фаз годового цикла. Кроме того, многие виды, обитающие в Субарктике, в период гнездования способны смещаться в южном направлении при особо неблагоприятных погодных условиях и сильном прессе хищников в тундровой зоне и задерживаться в северной тайге.

Следовательно, в летний период на зональном градиенте от степей до тундр Западной Сибири преобладает «блочный» принцип организации сообществ птиц. Он сводится не столько к их постепенному обеднению или замещению одних видов другими, связанным с зональной сменой природных условий, сколько к резкой смене бореальных орнитокомплексов гипоарктическими при переходе от средней к северной тайге. При этом северная граница древесной растительности при последовательном замещении зональных северотаежных ландшафтов лесотундровыми и тундровыми не является существенным рубежом в широтных изменениях населения птиц. Подобная смена бореальных сообществ птиц гипоарктическими в Западной Сибири происходит южнее аналогичных изменений растительности и ландшафтов в целом, а также сообществ мелких млекопитающих, которые в большей степени остаются в северной тайге бореальными (таежными). Такой опережающий характер зональных изменений населения птиц по сравнению с другими составляющими биоты имеет адаптивный характер. Птицы как один из наиболее гибких компонентов экосистем больше реагируют на климатические, чем на ландшафтные изменения с продвижением в высокие широты. При этом в особо неблагоприятные по погодным и иным условиям годы часть обитателей южной тундры и лесотундры смещается в северную тайгу, где такие условия несколько лучше.

В результате сообщества птиц северной тайги, лесотундры и тундры Западной Сибири формируются, в основном, по правилу компенсации, выявленному ранее для тундровой биоты. Это правило определяется снижением возможностей экологического викариата, напряженности конкурентных отношений и увеличением относительной экологической емкости среды обитания. При продвижении к северу с уменьшением количества видов, обитающих в определенных широтно-зональных условиях, численность некоторых из них возрастает, т. е. уменьшение видового богатства и разнообразия орнитокомплексов к северу от средней тайги приводит к увеличению суммарного обилия птиц.

Находит объяснение и то обстоятельство, что у мелких млекопитающих бореальный тип населения распространяется значительно севернее, чем у птиц, до северной границы лесотундры, где он сменяется тундровым типом (с преобладанием леммингов), что примерно совпадает с границей древесной растительности. Грызуны и насекомоядные млекопитающие имеют более продолжительный репродуктивный период, и успех их размножения, в силу многих экологических особенностей, не столь сильно зависит от весенне-летних погодных условий, как у птиц. Кроме того, у мелких млекопитающих субарктические виды (лемминги) не столь далеко распространены к югу, как у птиц, поскольку испытывают конкурентное давление со стороны лесных видов. У мелких млекопитающих лесные виды распространены к северу до тех широт, до которых сеголетки способны участвовать в размножении, т. е. в целом значительно дальше, чем у птиц. Исчезновение древесной растительности и появление сплошной вечной мерзлоты для грызунов и насекомоядных более существенно, чем для птиц, поэтому столь же значимое изменение сообществ мелких млекопитающих прослеживается севернее, при смене лесотундры тундрой.

На юге Западной Сибири, при переходе от лесной к лесостепной и далее к степной зоне, не выявлено резких изменений летнего населения птиц. Это определяется высокой антропогенной, преимущественно сельскохозяйственной, освоенностью, которая возрастает в южном направлении. Поэтому на зональном градиенте от южной тайги до степи происходит постепенная смена лесных и опушечных видов птицами агроландшафтов.

Зональные изменения облика зимнего населения характеризуются постепенным обеднением состава и снижением численности лесных видов от подтаежных лесов до лесотундры. В лесостепи и степи, где зимние климатические условия несколько лучше, а давность и особенно плотность населения человека значительно больше, преобладают синантропные виды. Последнее определяется не только концентрацией местных врановых птиц в лесостепных и степных населенных пунктах, но и послегнездовой прикочевкой синантропов из расположенных севернее поселков и городов.

В результате смены природных условий в зимний период по сравнению с летним на Западно-Сибирской равнине с продвижением к северу особенно резко снижается видовое богатство и плотность населения птиц. Биомасса птиц в лесотундре, наоборот, возрастает по сравнению с таежной зоной, за счет прикочевки белых куропаток из тундровой зоны. Итак, в формировании зонального градиента зимнего населения птиц доминирует принцип его обеднения от лесостепи до лесотундры за счет снижения численности и постепенного исчезновения почти всех бореальных видов. В летний период основной зональный тренд сводится к замещению бореальных орнитокомплексов гипоарктическими в том же направлении. Полученные результаты подтверждают предложенную ранее для умеренного климатического пояса Северной Америки гипотезу о том, что пространственная структура зимних сообществ птиц регулируется степенью суровости и изменчивости погодно-климатических условий, а структура летних (гнездовых) сообществ отражает элементы межвидовой конкуренции^[2]. Кроме того, при переходе от летнего к зимнему сезону для западносибирских орнитокомплексов в целом прослеживается увеличение доли кронников и дендрофилов, преобладание растительных и антропогенных кормов в рационе птиц, возрастание участия представителей сибирского и арктического типов фауны.

• [1] Черное Ю. И. Тепловые условия и биота Арктики // Экология. 1989. № 2. С. 49—57;Чернов Ю. И. Класс птиц (Aves) в арктической фауне // Зоол. журн. 1999. Т. 78. № 3.С. 276—292.
• [2] Rotenberry J. Т, Fitzner R. F., Rickard W. FI. Seasonal variation in avian communitystructure: differences in mechanisms regulating diversity // Auk. 1979. V. 96. № 3. P. 499—505.