Сезонные особенности зональных изменений населения птиц Западно-Сибирской равнины

Набор видов, преобладающих в летнем населении птиц (составляющих 5% и более от плотности населения), постепенно изменяется в пределах соседних зон и подзон. Последние характеризуются 1—3 общими видами (табл. 1).

Таблица 1

Виды, преобладающие по обилию в летнем населении птиц Западно-Сибирской равнины, %

ПО.

При этом выделяются три широтных пояса орнитокомплексов с существенно различающимся составом преобладающих видов. Первый пояс — лесотундровый, занимающий тундру, лесотундру и северную тайгу, характеризуется преобладанием птиц редколесий и открытых ландшафтов: желтой трясогузки (Motacilla flava), овсянки-крошки.

(Emberiza pusilla) и чечетки (Acanthis flammed). В пределах этого пояса наиболее обособлены тундровые орнитокомплексы, только в которых, наряду с указанными тремя видами, общими для тундры, лесотундры и северной тайги, доминируют краснозобый конек (Anthus cervinus) и подорожник (Calcarius lapponicus). Второй пояс — лесной, расположенный в средней, южной тайге и подтаежных лесах. В сообществах птиц здесь наиболее многочисленны настоящие лесные: вьюрок (Fringilla mondfringilla), буроголовая гаичка (Parus montanus) и опушечные виды: лесной конек (Anthus trivialis), белошапочная овсянка СEmberiza leucocephala). Переход к третьему поясу — лесостепному, который занимает лесостепную и степную зоны, определяется преобладанием птиц агроландшафтов — полевого жаворонка СAlauda arvensis) и грача (Corvus frugilegus).

В зимний период также прослеживаются постепенные широтные изменения состава наиболее многочисленных видов (табл. 2).

Таблица 2

Виды, преобладающие по обилию в зимнем населении птиц Западно-Сибирской равнины, %

П2.

В соседних зонах и подзонах таких общих видов от 1 до 4. Если летом состав преобладающих видов наиболее сходен на севере равпз нины за счет гипоарктов, то зимой его общность больше в срединной и южной частях за счет лесных и синантропных птиц. При этом орнитокомплексы объединяются в 4 широтных пояса. Первый из них — лесотундровый, характеризуется абсолютным преобладанием белой куропатки (Lagopus lagopus), в значительном количестве прикочевывающей из тундровой зоны. Второй пояс — северотаежный, где доминирует сероголовая гаичка (Parus ductus), наиболее характерный зимний обитатель северотаежных лесов и редколесий. Выделение третьего пояса — лесного, который простирается от средней тайги до подтаежных лесов, связано с преобладанием буроголовой гаички, обыкновенного поползня (Sitta еигораеа), чечетки и обыкновенного снегиря (Pyrrhula pyrrhula). Четвертый, лесостепной пояс характеризуется наиболее высокой долей в орнитокомплексах синантропных видов: домового и полевого воробьев (Passer domesticus, Р. montanus) и сороки (Pica pica).

Итак, по составу преобладающих видов широтно-зональная дифференциация населения птиц Западно-Сибирской равнины определяется соответствующими ландшафтными изменениями, хотя и не совпадает с ними. Так, лесостепные орнитокомплексы наиболее сходны со степными: летом — за счет птиц, преобладающих по площади агроландшафтов, а зимой — за счет наиболее многочисленных синантропных видов. Следует учитывать, что давность и особенно плотность населения человека в степи и лесостепи Западной Сибири существенно больше, чем в зонах, расположенных севернее. Поэтому облик населения птиц на юге Западной Сибири определяется антропогенным воздействием. Далее к северу, от подтаежных лесов до средней тайги, в орнитокомплексах преобладают лесные виды птиц. В северной тайге они сменяются гипоарктическими, которые больше связаны с кустарниковой и кустарничковой растительностью, чем с лесной, населяют летом все типы ландшафтов и доминируют также в лесотундре и южной тундре. В зимний период в северной тайге преобладают как гипоарктические, так и бореальные виды, поэтому ее орнитокомплексы в равной и небольшой степени сходны с лесотундровыми и среднетаежными, что дает основания рассматривать их в качестве отдельного широтного пояса. Суммарное обилие птиц летом неуклонно уменьшается от степи и лесостепи до средней тайги, а затем заметно возрастает в северной тайге и несколько снижается в лесотундре и тундре (рис. 11).

Возрастание плотности населения птиц в северной тайге по сравнению со средней отмечалось и ранее в долине Оби, в долине Енисея, на таежных междуречьях Западной Сибири и в Северной Европе. Теперь оно подтверждается и на более обширных, объединенных материалах для всей Западно-Сибирской равнины. Среди причин этого увеличения рассматривались такие, как возрастание интенсивности летних миграций, хотя увеличение прослеживается и по плотности гнездования; высокая численность птиц, гнездящихся также в лесотундре и северотаежных редкостойных лесах; возрастание богатства минерального питания болот за счет их гетеротрофности; а также большая мозаичность ландшафтов, особенно лесоболотных. Для Северной Европы увеличение численности птиц на северотаежных болотах по сравнению с расположенными южнее связывается с оптимальным режимом увлажнения этих болот, способствующим интенсивному размножению водных беспозвоночных. В северной тайге также увеличивается развитость кустарникового и кустарничкового покровов и их роль в кормодобывании и гнездовании птиц, и возрастают площади не заболоченных ландшафтов (редколесий, берегов водоемов), пригодных для гнездования птиц, обитающих на болотах.

Рис. 11. Зональные изменения плотности населения птиц Западно-Сибирской равнины

—*— лето; —о— зима Несомненно, что все эти причины, обычно взаимосвязанные, приводят к увеличению летней численности птиц в северном направлении, что, на первый взгляд, противоречит более традиционным и привычным представлениям о зональных изменениях биологической продуктивности. Притом главной, основополагающей причиной заметного возрастания суммарного обилия северотаежных птиц является высокая численность гипоарктических и бореально-гипоарктических видов, многие из которых оказались в наибольшей степени адаптированными к природным условиям северной тайги при резком снижении численности многих бореальных видов.

В зимний период плотность населения птиц существенно и неуклонно уменьшается от лесостепи и подтаежных лесов до северной тайги и лесотундры. В степи обитает меньше птиц, чем в лесостепи, но больше, чем в лесотундре и северной тайге. Подобный характер изменений суммарного обилия птиц определяется защитными и кормовыми условиями ландшафтов, в том числе урожайностью семян и ягод деревьев и кустарников. Кроме этого, возможно и прямое воздействие зимних температур и продолжительности светового дня, которые резко снижаются на севере. Так, средняя февральская температура воздуха в степной зоне Западной Сибири составляет -17°С, от лесостепи до средней тайги -18°С, а в северной тайге и лесотундре резко уменьшается соответственно до -22 и -24°С, что приводит, наряду с другими указанными причинами, к снижению численности зимующих птиц.

Видовое богатство населения птиц, выраженное количеством встреченных видов, в летний и зимний сезоны изменяется сходным образом, уменьшаясь от лесостепной до тундровой зоны (рис. 12).

Рис. 12. Зональные изменения видового богатства населения птиц Западно-Сибирской равнины

—•— всего видов летом; —л— всего видов зимой.

На фоне этой главной тенденции прослеживается менее выраженное снижение видового богатства в подтаежных лесах и степи. В подтаежных лесах это определяется малой площадью подзоны, относительной монотонностью ее растительности и незначительной представленностью хвойных лесов. Обеднение орнитокомплексов степной зоны связано с выпадением из их состава некоторых лесных видов. При этом видовое богатство северотаежных орнитокомплексов значительно больше, чем лесотундровых, но несколько меньше, чем среднетаежных, как зимой, так и летом. Это определяется значительным числом бореальных видов, распространенных в средней и северной тайге, но не проникающих в лесотундру.

Биомасса населения птиц летом характеризуется наименьшими значениями в средней и южной тайге, где по этому показателю преобладают чирок-свистунок (Anas сгесса), глухарь (Tetrao urogallus) и ряб-

П6.

чик (Tetrastes bonasia). Значения возрастают с продвижением к северу до тундровой зоны и особенно к югу до лесостепи (рис. 13). Увеличение показателей в северной тайге, лесотундре и тундре по сравнению со средней и южной тайгой определяется возрастанием численности водоплавающих птиц и белой куропатки. Возрастание суммарной биомассы птиц в подтаежных лесах, лесостепи и степи связано с большей антропогенной трансформацией ландшафтов и увеличением численности врановых, особенно грача и серой вороны (Corvus cornix). Зимой наибольшие значения общей биомассы птиц характеризуют лесотундру, в связи с прикочевкой белых куропаток из южной тундры, и особенно подтаежные леса, где в значительном количестве концентрируется тетерев (Lyrurus tetrix). От южной до северной тайги наряду с тетеревом доминируют рябчик и глухарь, и только в северной тайге — белая куропатка, но их численность невелика. Поэтому биомасса населения птиц в таежных подзонах гораздо меньше, чем в лесотундре, подтаежных лесах и лесостепи. Степная зона характеризуется минимальной суммарной биомассой птиц; здесь, как и в лесостепи, доминируют только синантропные виды: сорока и сизый голубь (Columba livia).

Рис. 13. Зональные изменения биомассы населения птиц Западно-Сибирской равнины

—*— летний период; —о— зимний период Фаунистический состав летних орнитокомплексов (по количеству особей) существенно изменяется в связи со сменой зональных природных условий. Так, доля арктических видов резко уменьшается в лесотундре и северной тайге по сравнению с тундрой, а еще южнее становится минимальной (рис. 14).

Доля сибирских видов больше всего в сообществах птиц лесотундры и северной тайги, лишь немногим меньше в средней и южной тайге, но резко уменьшается в тундре и подтаежных лесах, а особенно в лесостепи и степи. Участие европейских видов в орнитокомплексах выше в южной тайге, подтаежных лесах и лесостепи, т. е. там, где гидротермические условия ближе к оптимуму и больше распространены мелколиственные леса, а к югу и особенно к северу оно резко уменьшается.

Доля транспалеарктов минимальна в южной и средней тайге, где большую площадь занимают леса, особенно темнохвойные, но возрастает к северу и югу по мере увеличения открытости ландшафтов. Только в тундровой зоне участие транспалеарктов в населении птиц вновь уменьшается, здесь они уступают первое место арктическим видам.

Рис. 14. Зональные изменения фаунистического состава населения птиц Западно-Сибирской равнины в летний (о) и зимний (б) периоды

В результате такого распределения по градиенту зональности в летний период представители отдельных типов фауны имеют неперекрывающиеся области преференции, в каждой из которых одни из них преобладают над другими. Так, представители арктического типа фауны лидируют по численности в тундровой зоне; сибирского — от лесотундры до южной тайги; европейского — в подтаежных лесах и лесостепи; а транспалеаркты — в степной зоне. В зимний период фаунистический состав орнитокомплексов более однородный, чем летом, и на обширной территории от северной тайги до подтаежных лесов формируется сибирский фаунистический состав населения птиц. В лесотундре этот состав становится арктическим, а в лесостепи и особенно в степи преобладают транспалеаркты при высокой доле европейских видов.

Ярусное распределение в летний период характеризуется преобладанием наземно-кормящихся птиц. В средней и южной тайге они составляют немного менее половины плотности птичьего населения, но к северу и югу их значение возрастает (рис. 15).

Следует учитывать, что птиц, добывающих корм на берегу вблизи уреза воды, например, трясогузок (род Motacilla) и многих куликов (подотряд Charadrii), мы также относим к группе птиц, кормящихся на земле. Следующая группа — кронники, которые лишь незначительно уступают по значимости наземным птицам в средней и южной тайге, но к северу и югу их доля в орнитокомплексах уменьшается. В остальных ярусах держится значительно меньше птиц: в порядке убывания их доли в населении — это группы кустарниковых, водных и кормящихся на стволах деревьев видов. Широтные изменения их участия в орнитокомплексах соответствуют структуре растительности и обводненности ландшафтов.

В зимний период всей лесной зоне (от северной тайги до подтаежных лесов) свойственно преобладание кронников, которое сильнее всего выражено в средней и южной тайге. В лесотундре, лесостепи и степи, как и летом, доминируют птицы, кормящиеся на поверхности земли. Роль видов, кормящихся на стволах деревьев, в зимних орнитокомплексах по сравнению с летними заметно возрастает, особенно в таежных подзонах, а кустарниковых птиц — уменьшается.

Наибольшую часть летнего рациона населения птиц составляют беспозвоночные. В южной тайге и особенно к северу от нее в удовлетворении энергетических потребностей птиц становятся все более значимыми вегетативные части растений, поскольку возрастает участие в орнитокомплексах представителей отрядов гусеобразных (Anseriform.es) и курообразных (Galliformes). Доля семян и плодов, повсеместно небольшая, увеличивается в лесостепной и степной зонах, где больше синантропных птиц. Частично потребляемые ими корма антропогенного происхождения включены в единую группу с семенами и плодами. Позвоночные тоже мало значимы в летнем питании птиц, но их роль несколько возрастает как в тундре, лесотундре и северной тайге в связи с увеличением численности чаек, крачек и поморников, так и в лесостепи и степи, что определяется возрастанием обилия врановых птиц, тяготеющих к агроландшафтам, поселкам и городам (рис. 16).

Рис. 75. Зональные изменения ярусного распределения населения птиц Западно-Сибирской равнины в летний (о) и зимний (б) периоды.

Зимой рацион резко изменяется, в нем повсеместно преобладают семена и плоды. В южной и средней тайге заметную долю в питании птиц составляют вегетативные части растений, потребляемые лесными тетеревиными. В северной тайге и лесотундре их роль особенно возрастает за счет более высокой численности белой куропатки по сравнению с южнее расположенными территориями. Участие беспозвоночных в рационе больше там, где выше обилие синиц (в средней, южной тайге и подтаежных лесах), и резко уменьшается к северу и югу. Доля

Рис. 16. Зональные изменения состава кормов, потребляемых населением птиц Западно-Сибирской равнины в летний (а) и зимний (б) периоды

позвоночных становится заметной в подтаежных лесах, лесостепи и особенно в степи, т. е. там, где больше синантропных врановых птиц.

Влияние факторов среды на формирование населения птиц. Для получения обобщенных представлений о пространственной организации орнитокомплексов нами сопоставлено воздействие факторов среды на формирование зимнего и летнего населения птиц ВосточноЕвропейской и Западно-Сибирской равнин. Установлено, что облесенность оказалась наиболее значимым фактором (табл. 3). Несколько слабее совместное воздействие кормности местообитаний и продуктивности биоценозов, а также состава лесообразующих пород. Еще меньше влияние зональности, и минимальное — укрытости (от снегопадов и ветров, включая наличие искусственных убежищ и укрытий) и провинциальности. Общее воздействие антропогенных факторов втрое меньше, чем природных. Из них оказались значимыми наличие селитебных и рудеральных ландшафтов, которое преимущественно проявляется как застроенность, а также сельскохозяйственная трансформация местообитаний. На Западно-Сибирской равнине выявлена сходная иерархия воздействия факторов среды на формирование зимних орнитокомплексов, что и на Восточно-Европейской, но несколько иная сила их влияния. Так, в Западной Сибири более значима укрытость местообитаний и менее значимы их селитебное и сельскохозяйственное освоение. Это определяется снижением зимних температур, продолжительности безморозного периода и антропогенного влияния в восточном направлении.

Таблица 3

Оценка силы и общности связи неоднородности среды и населения птиц Восточно-Европейской и Западно-Сибирской равнин (в % учтенной дисперсии)

* Прочерк означает, что воздействие соответствующих факторов или режимов не оценивалось или они незначимы.

Летом описанная иерархия и сила влияния отдельных факторов на формирование орнитокомплексов обеих равнин изменяются. Наиболее значимым становится состав лесообразующих пород, поскольку прилетают на гнездование предпочитающие мелколиственные леса виды птиц, преимущественно европейские. Зимой, в связи с плохими защитными и кормовыми условиями этих лесов ни один массовый вид птиц их не предпочитает. Влияние облесенности и особенно кормности местобитаний летом наоборот, ослабевает, поскольку эти факторы в меньшей степени лимитируют возможности обитания птиц. Воздействие зональности возрастает, поскольку преобладающие в теплое время года гнездящиеся перелетные виды характеризуются более четкой зональной преференцией местообитаний по сравнению с оседлыми и зимующими видами. Антропогенное влияние снижается за счет меньшей концентрации птиц в распаханных лесостепных и особенно степных агроландшафтах, мало благоприятных для их гнездования.

Итак, летние сообщества птиц Восточно-Европейской и ЗападноСибирской равнин формируются в основном по блочному принципу, когда с продвижением к северу бореальные орнитокомплексы относительно резко сменяются гипоарктическими. При этом зональное обеднение населения птиц не столь заметно и прослеживается лишь в виде общей тенденции. В формировании зимних сообществ птиц обеих равнин преобладает их обеднение по числу видов и особей с продвижением к северу, востоку и от лесных к частично облесенным и открытым ландшафтам. При этом в Восточной Европе наиболее значим ландшафтно-зональный градиент обеднения орнитокомплексов, а в Западной Сибири не менее существенными становятся сходные ландшафтнобитопические изменения.

В летний период формирование ряда таксоценов животных и растений, в том числе птиц, с продвижением к северу все более соответствует правилу компенсации, согласно которому снижение видового богатства и разнообразия сообществ с продвижением в высокие широты приводит к возрастанию относительной экологической емкости среды обитания и увеличению суммарного обилия ряда видов^[1]. Некоторые из них становятся особенно многочисленными, широко распространенными и даже супердоминантными. В зимний период, в связи с недостатком доступных кормов, ухудшением климатических условий и сокращением продолжительности светового дня, зонально-ландшафтные области преференции большинства видов птиц сокращаются и смещаются в более низкие широты. В результате изменения в территориальной неоднородности зимнего населения птиц обеих равнин определяются не столько отсутствием перелетных видов, сколько перераспределением зимующих птиц.

Во всех основных тенденциях обеднения зимних орнитокомплексов: по зональному градиенту с продвижением к северу; ландшафтно-биотопическому — со снижением укрытости и кормности местообитаний при уменьшении их облесенности и региональному — с возрастанием суровости зимнего климата в восточном направлении сообщества птиц формируются по «принципу опережения». Это означает, что неблагоприятные условия сильнее всего снижают обилие самых многочисленных видов, и, следовательно, общую плотность населения птиц. Слабее выражено снижение числа всех фоновых видов и в наименьшей степени уменьшается видовое богатство (количество всех встреченных видов).

В Западной Сибири зимует почти вдвое меньше видов птиц, чем в Восточной Европе (94 и 163) и почти во всех типах западносибирских зимних орнитокомплексов отмечено в два и более раз меньшее видовое богатство и суммарное обилие птиц. Это определяется усилением континентальное™ климата в восточном направлении и с продвижением к центру материка. Особенно резко климатические различия рассматриваемых равнин проявляются в степной зоне, что приводит к наиболее сильному обеднению ее западносибирских орнитокомплексов по сравнению с восточноевропейскими. Только в поселках и городах южной части Западной Сибири, наоборот, становится заметным увеличение суммарного обилия птиц по сравнению в восточноевропейскими аналогами, за счет прикочевки синантропных и инвазионных видов птиц из более северных и окружающих ландшафтов.

Сезонная смена природных условий от летнего к зимнему периоду на обеих равнинах приводит к усилению воздействия облесенности, кормности и укрытости местообитаний на формирование орнитокомплексов, а остальные ландшафтно-зональные особенности биотопов становятся менее значимыми. Основные отличия в формировании восточноевропейских и западносибирских зимних орнитокомплексов сводятся к следующему. В Западной Сибири наиболее богатые (по числу видов и особей) типы населения формируются только в бореальных лесах, городах и поселках. В Восточной Европе обогащение сообществ особенно заметно, наряду с селитебными, в неморальных лесных, лесостепных и особенно в степных ландшафтах, преимущественно за счет концентрации птиц на бесснежных участках и незамерзающих водоемах. При этом выявлена в общем сходная иерархия влияния факторов среды на пространственную неоднородность орнитокомплексов в сравниваемых регионах, лишь воздействие укрытости местообитаний возрастает, а застроенное™ и сельскохозяйственной трансформации ландшафтов снижается с переходом от Восточно-Европейской равнины к Западно-Сибирской. Это определяется усилением континентальности климата и ослаблением антропогенного воздействия в восточном направлении.

• [1] Чернов Ю. И. Тепловые условия и биота Арктики // Экология. 1989. № 2. С. 49—57.