Морфология побега. 
Ботаника

Побег — это вегетативный орган растения, представляющий неразветвлВнный стебель с листьями и почками, образующийся в результате деятельности одной апикальной меристемы. Обладает способностью неограниченного роста в длину и отрицательным геотропизмом. Побег выполняет функцию воздушного питания, но нередко приобретает и другие функции.

Стебли и листья — структурные элементы побега (рис. 4). Листья прикрепляются к стеблю в определенных местах, называемых узлами. Расстояние между двумя соседними узлами — междоузлие. Место между листом и стеблем, где находится почка, называется пазухой листа, а почка — пазушной. Из пазушных почек позднее отрастают боковые побеги. Почка, расположенная на верхушке побега, называется верхушечной, или терминальной.

Рис. 4. Части побега:

• 1 — верхушечная почка; 2 — лист; 3 — узел; 4 — междоузлие; 5 — пазуха листа;
• 6 — пазушная почка; 7 — боковой побег, развивающийся из пазушной почки;
• 8-стебель

Почка — это зачаточный, ещё не развившийся, побег. Выделяют два основных типа почек — вегетативные (листовые) и генеративные (цветочные). Из первых развиваются вегетативные побеги, с листьями, из вторых — цветки или соцветия.

Типы ветвления побегов

В процессе индивидуального развития растения обычно формируют системы разветвлённых осей. Образование системы разветвленных осей называется ветвлением. Оно обеспечивает организмам увеличение общей площади соприкосновения с внешней средой (воздухом, водой или почвой). Основные типы ветвления — дихотомическое, моноподиалыюе и симподиальное (и его разновидность — ложнодихотомическое).

Дихотомическое ветвление характеризуется делением верхушечной точки роста (нередко — одной верхушечной клетки) надвое; в результате развиваются две дочерние оси. Характерно для водорослей, плаунов, некоторых мхов.

Моноподиалъное ветвление характеризуется постоянным нарастанием главной оси за счет конуса нарастания верхушечной почки. Главная ось сохраняется в течение всей жизни растения и доминирует над боковыми осями. Растения с этим ветвлением непрерывно растут вверх лишь при наличии неповреждённой верхушки. Характерно для голосеменных (ель, сосна) и хвощей.

Симподиальное ветвление характеризуется прекращением роста исходной оси на определённом этапе. Из почки, близкой к верхушечной, развивается новая ось, перерастающая исходную (верхняя часть исходной оси над местом разветвления может потом засыхать и отпадать).

Если из пары супротивно расположенных почек развиваются две оси, то итоговый вид напоминает дихотомическое ветвление. Эту разновидность симподиального ветвления иногда называют ложнодихотомическим ветвлением. Главная ось при симподиапьном ветвлении отсутствует. Растения с симподиальным ветвлением могут эффективно конкурировать за свет и после потери многих осей, т.к. замещающие их оси вырастают из ниже лежащих почек. Типично для большинства покрытосеменных растений (рис. 5).

Рис. 5. Типы ветвления побегов:

• 1 — дихотомическое; 2 — моноподиальное;
• 3 — симподиальное; 4 — ложнодихотомическое

Типы листорасположения

Листорасположение - порядок размещения листьев на оси побега. При очередном листорасположении от каждого узла стебля отходит по одному листу (берёза, тополь, злаки и др.), при супротивном — по два листа (крапива, мята, сирень и др.), при мутовчатом — по три и более листьев (олеандр, лилии и др.). В прикорневой розетке узлы сближены у основания побега (одуванчик, подорожник, мать-и-мачеха и др.), при вер-

лсушечной розетке — узлы сближены в его верхней части (вороний глаз, ветреница, женьшень и др.) (рис. 6).

Рис. 6. Тилы листорасположения:

• 1 — очередное; 2 — супротивное; 3 — мутовчатое; 4 — прикорневая розетка;
• 5 — верхушечная розетка

Типы побегов по длине междоузлий Междоузлия с сильно сближенными узлами (например, в прикорневой розетке) называют укороченными, с удаленными друг от друга (например, в усах)-удлиненными (рис. 7).

Рис. 7. Побеги с укороченными (1) и удлинёнными (2) междоузлиями

Типы поперечного сечения побегов По форме поперечного сечения побеги делят на: округлые, или цилиндрические (у большинства растений), ребристые (у большинства зонтичных), четырёхгранные (у большинства травянистых губоцветных, крапивных и др.), трёхгранные (у осоковых) и др. (рис. 8).

Рис. 8. Типы побегов по форме поперечного сечения:

• 1 — округлый (цилиндрический); 2 — ребристый;
• 3 — четырехгранный; 4 — трехгранный

Типы побегов по положению в пространстве

Побеги разных растений могут различаться между собой по положению в пространстве. Главный побег во многих случаях имеет ортотропный рост (прямостоячий побег) (большинство растений). Иногда главный побег первоначально растет плагиотропно, а затем меняет направление роста на ортотропное (приподнимающийся побег) (подбел и др.). Стелющиеся побеги в течение всей жизни сохраняют плагиотропный рост и не укореняются (кабачки и др.), ползучие — лежат на земле и укореняются придаточными корнями (земляника и др.), вьющиеся — побеги растений закручиваются вокруг какой-либо твердой опоры (вьюнок и др.), цепляющиеся цепляются с помощью усиков, шипиков, крючков и присосок (горох, плющ и др.) и др. (рис. 9).

Рис. 9. Типы побегов по положению в пространстве:

1 — прямостоячий; 2 — приподнимающийся; 3 — стелющийся; 4 — ползучий; 5 — вьющийся; 6 — цепляющийся.

Видоизменения побегов

При приспособлении растений к особенностям местообитаний побеги, как и корни, могут видоизменяться. Наиболее распространены подземные видоизменения, характерные для многолетних травянистых растений, обеспечивающие вегетативное размножение.

Корневище — самое распространённое видоизменение подземного побега. Это долговечный побег, обычно лишенный нормально развитых зеленых листьев. В его узлах обычно сохраняются следы редуцированных чешуевидных листьев и развиваются придаточные корни. Чаще всего оно горизонтальное, главный корень при этом отмирает (ветреница, сныть, мать-и-мачеха), может быть вертикальным и косым. При вертикальных корневищах главный корень обычно сохраняется (одуванчик, алтей). Из почек корневища развиваются его боковые подземные ответвления и надземные побеги.

Корневище характерно для многолетних травянистых растений (лапчатка прямостоячая и др.), полукустарничков (чабрец и др.), полукустарников (малина и др.) и даже кустарников (бересклет).

Столоны — недолговечные длинные тонкие подземные корневища без видимых следов листьев, на концах которых могут формироваться клубни. У столонов отсутствует запасающая функция. Надземные столоны известны под названием усов.

Клубни — это округлые или несколько вытянутые подземные побеги, запасные вещества и вода у которых откладываются в видоизменённом стебле. Листья редуцированы до малозаметных изогнутых валиков («бровок»), в пазухах которых располагаются группы почек («глазки»). Встречаются у некоторых паслёновых (картофель), астровых (топинамбур) и др.

Луковицы характерны для некоторых многолетних травянистых однодольных (семейства лилейные, луковые и др.). Это подземные или полуподземные метаморфозы побега, запасные вещества и вода у которых откладываются в сочных не зелёных утолщенных листьях, а стебель («донце») сильно укорочен. Снаружи луковицы покрыты подсохшими пленчатыми чешуями, которые израсходовали запасы питательных веществ и играют защитную роль. На верхушке донца и в пазухах чешуй располагаются верхушечные и пазушные почки, которые дают фотосинтезирующие и цветоносные побеги. Снизу на донце образуются придаточные корни (рис. 10).

Функции надземных видоизменений побегов разнообразны — защита, экономия воды (филлокладии) или её запасание (суккуленты) и др.

Усы (надземные аналоги столонов) — ползучие побеги с удлинёнными междоузлиями для вегетативного размножения (земляника и др.).

Филлокладии — листовидно уплощённые побеги с листьями, редуцированными до чешуек (иглица, филлантус и др.).

Колючки нередко имеют стеблевое происхождение. Они развиваются из пазушных почек (боярышник) (рис. 11); у диких форм яблони и груши, у жостера слабительного в колючки превращены укороченные заостренные одревесневшие концы побегов.

Рис. 10. Видоизменения подземных побегов:

А — корневище; 1 — видоизмененный стебель;

• 2 — почки; 3 — видоизмененные листья;
• 4 — узлы; 5 — междоузлие; 6 — придаточные корни;

Б — клубень; 1 — видоизмененный стебель; 2 — группы почек («глазки»);

3 — видоизмененные листья («бровки»); 4 — столон;

В луковица (разрез); 1 — видоизмененный стебель («донце»); 2 — пазушные почки; 3 — верхушечная почка; 4 — видоизмененные листья; 5 — листья, видоизмененные в сухие кроющие защитные чешуи; 6 — придаточные корни.

Рис. 11. Видоизменения надземных побегов:

А — филлокладий (иглица); 1 — видоизмененный стебель; 2 — плод (изначально — цветочная почка); 3 — видоизмененный лист; Б — колючка (боярышник).

Жизненные формы

Общий облик растения, обусловленный приспособлением к среде, определяет жизненную форму. Жизненная форма — это совокупность наиболее важных особенностей внешнего облика, отражающих приспособленность растения к условиям среды. На протяжении XIX и первой половины XX веков сложились два основных направления в их классификации: эколого-морфологическое (морфологическое) и биологическое. Важный вклад в разработку первого внес московский ботаник И. Г. Серебряков, ключевую роль в становлении второго сыграл К. Раункиер.

Эколого-морфологическая классификация учитывает продолжительность жизни надземных побегов, морфологическое строение надземных и подземных органов, характер их роста и другие признаки, описывающие внешний облик растений и главные черты их развития. Согласно этой классификации выделяется три основные категории жизненных форм: древесные, полудревесные и травянистые растения.

У древесных форм все оси полностью одревесневают и не отмерзают зимой (почки возобновления у растений зоны умеренного климата расположены высоко и зимуют над снегом). Среди древесных растений различают деревья, кустарники и кустарнички.

У деревьев от земли отходит одна ось — ствол, который ветвится вверху, образуя крону, и достигает высоты от 5 до 100 метров и более. У кустарников от земли отходит несколько осей — стволиков, высотой от 0,5 до 5 метров. Кустарнички отличаются от них только меньшей высотой — до 0,5 м (брусника, толокнянка и др.).

У полудревесных форм одревесневают лишь основания осей текущего года с почками возобновления (так называемые скелетные оси), а их верхние части не одревесневают и отмерзают зимой. Полукустарники имеют несколько стволиков высотой от 0,2 до 0,8 м (виды полыни), полукустарнички — до ОД м (чабрец).

У травянистых форм все надземные оси не одревесневают (травянистые) и полностью отмерзают зимой. Однолетние травянистые растения на зиму отмирают полностью и возобновляются на следующий год из семян (василёк, рожь и др.). У двулетних травянистых растений перезимовывает утолщенный главный корень (корнеплод) с единственной почкой возобновления, на 2-Й год из неё за счёт питательных веществ корнеплода вырастает цветоносный побег, плодоносит; образует семена, затем всё растение полностью отмирает, возобновляясь в последующие годы также семенами (морковь, редис, свёкла и др.). У многолетних травянистых растений (сныть, луки, безвременник и др.) под землёй зимуют видоизменённые побеги с почками возобновления (корневища, клубни, луковицы, клубнелуковицы) (рис. 12).

В начале XX века датский ботаник К. Раункиер разработал классификацию, в основе которой лежит единственный признак положение почек возобновления относительно поверхности земли. В соответствии с этим признаком выделено пять основных типов жизненных форм.

Фанерофиты — растения, у которых почки возобновления располагаются высоко над поверхностью почвы. В неблагоприятный период они защищены только почечными чешуями, если они имеются (деревья и кустарники).

Хамефиты — растения, у которых почки возобновления расположены невысоко (до 20*30 см) над поверхностью почвы. В неблагоприятное для вегетации время они защищены в холодном и умеренном климате не только почечными чешуями, но и снежным покровом (кустарнички, полукустарники и полукустарнички, травянистые растения с полегающими побегами).

Рис. 12. Жизненные формы растений по И. Г. Серебрякову:

• 1 — дерево; 2 — кустарник; 3 — кустарничек; 4 — полукустарник;
• 5 — полукустарничек; 6 — многолетнее травянистое растение;
• 7 — двулетнее травянистое растение; 8 — однолетнее травянистое растение

Геми криптофиты — растения, почки возобновления которых расположены на поверхности почвы или слегка погружены в подстилку. К числу гемикриптофитов относятся многолетние травянистые растения, у которых надземные побеги отмирают до основания, где сохраняются почки возобновления (люпин, пион, флокс), а также розеточные многолетники, чьи укороченные побеги зимуют на уровне почвы (одуванчик, примула, росянка).

Криптофиты растения, у которых почки возобновления погружены в почву либо зимуют под водой (многие корневищные, клубнеобразующие, луковичные растения).

Терофиты — однолетние растения, полностью отмирающие в неблагоприятный для вегетации период года и переживающие его в виде семян.