Морфология репродуктивных (генеративных) органов покрытосеменных растений

Репродуктивные органы, или, как их еще называют, генеративные органы, являются образованиями, осуществляющими функцию размножения живых организмов. Репродуктивными органами покрытосеменных являются цветок, плод и семя.

Морфология цветка

Цветок — укороченный, с ограниченным ростом, метаморфизированный генеративный побег, в котором мегаспорофиллы (спорофиллы, несущие мегаспорангии) превращены в пестик или пестики, а микроспорофиллы (спорофиллы, несущие микроспорангии) — в тычинки. В цветке полностью совмещены все процессы бесполого и полового размножения. В обоеполом цветке осуществляются микрои мегаспорогенез, микрои мегагаметогенез, опыление, оплодотворение и начальные этапы развития зародыша. Цветок возникает из конуса нарастания цветоносного побега. По положению цветок бывает верхушечным или боковым. Часть побега между цветком и прицветным листом называется цветоножкой (рис. 23).

Рис. 23. Части цветка (цветок в поперечном разрезе):

• 1 — цветоножка; 2 — цветоложе; 3 — листочек подчашия; 4 — чашелистик чашечки; 5 — лепесток венчика; 6 — тычинка; 7 — пестик; 8 — семязачаток;
• 9 — тычиночная нить; 10 — связник; 11 — пыльники; 12 — рыльце пестика;
• 13 — столбик пестика; 14 — завязь пестика

Верхняя расширенная часть цветоножки, к которой прикрепляются все части цветка, а именно покровы (околоцветник), андроцей и гинецей, называется цветоложем. Цветоложе может быть плоским, выпуклым или вогнутым.

Фертильные части цветка — гинецей и андроцей, стерильные — околоцветник.

Околоцветник — покров цветка, защищающий более нежные репродуктивные части. Он бывает простым или двойным. Простой околоцветник состоит из относительно сходных свободных или в различной степени срастающихся листочков и не разделен на чашечку и венчик. Листочки простого околоцветника могут иметь яркую окраску и тогда говорят о венчиковидном простом околоцветнике (например, цветки тюльпана, ландыша), если листочки невзрачные — о чашечковидном простом околоцветнике (например, цветки злаков, крапивы).

Двойной околоцветник состоит из двух, хорошо выраженных покровов цветка — чашелистиков и лепестков. Чашечка — совокупность чашелистиков, образующих наружный или несколько наружных кругов околоцветника. Чашелистики чаще всего зелёные, разнообразные по форме. Если чашелистики свободные, то чашечка раздельнолистная, если чашелистики срослись хотя бы в основании — сростнолистная. В сростнолистной чашечке выделяют трубку (более или менее сросшуюся нижнюю часть) и зубцы, лопасти или доли (свободные части чашечки). Трубка может быть и совсем не выражена, если чашелистики срослись только самими основаниями. Функции чашечки: защита цветка на ранних этапах его формирования; превращение по завершению цветения в хохолок (паппус) или крючочки, способствующие распространению плодов и семян; привлечение насекомых-опылителей при редукции венчика.

Венчик образует внутреннюю часть двойного околоцветника и состоит из лепестков. По сравнению с чашечкой венчик обычно более крупный и ярко окрашенный. Пластинка лепестка иногда не дифференцирована, но нередко четко подразделяется на две части: нижнюю суженную, получившую название ноготка, и верхнюю, называемую пластинкой, или отгибам. Обычно все лепестки венчика более или менее одинаковы, но у некоторых специализированных семейств различаются по величине и форме. Сюда же следует отнести случаи образования особых полых выпячиваний у отдельных лепестков — так называемых шпорцев (иногда они возникают из листочков простого околоцветника). Различают раздельнои сростнолепестные венчики. Сростнолепестный венчик свойственен, как правило, насекомоопыляемым цветковым. В сростнолепестных венчиках различают нижнюю сросшуюся часть, называемую трубкой, и верхнюю — расширенную — отгиб. Место перехода трубки венчика в отгиб получило название зева. Венчик по форме бывает двугубым, трубчатым, колокольчатым, колесовидным и т. д. Функции венчика: привлечение насекомых-опылителей; защита репродуктивных частей цветка от перегрева и от холода.

Цветок называется актин аморфным, когда через его околоцветник можно провести несколько (две и более) осей симметрии. Зигоморфный цветок — цветок, у которого околоцветник имеет только одну ось симметрии (например, цветки многих бобовых). Довольно редко встречаются совершенно асимметричные цветки, через которые нельзя провести ни одной плоскости симметрии.

Андроцей — это совокупность всех тычинок одного цветка. Каждая тычинка состоит из суженной нитевидной или редко лентовидной части — тычиночной нити и расширенной части — пыльника (рис. 23). Пыльник имеет две половинки, соединенные друг с другом связником. Каждая половинка пыльника имеет два пыльцевых гнезда, в которых образуются пыльцевые зерна. Тычинки могут быть свободными или срастаться различным образом (например, у представителей тропического семейства мелиевых выделяют однобратственный андроцей — все десять тычинок срастаются между собой, а у представителей подсемейства мотыльковых (семейство бобовые) — двубратственны й андроцей — девять тычинок срастаются, а одна остается свободной). Функции тычинок: микроспорогенез и микрогаметогенез, в результате чего формируется пыльцевое зерно.

Гинецей — совокупность плодолистиков одного цветка, образующих один или несколько пестиков. Пестик, образовавшийся из одного плодолистика, называют простым, из двух и более сросшихся плодолистиков — сложным.

Пестик любого типа состоит из нескольких частей: завязи (расширенной части, в которой находятся много или одна семяпочка (семязачаток), столбика (вытянутой части пестика), рыльца (верхняя расширенной части) (рис. 23).

Выделяют 4 эволюционно связанных типа гинецея: апокарпный, ценокарпный, монокарпный и псевдомонокарпный.

Апокарпный — состоит из двух-многих свободных простых пестиков. Это наиболее простой и древний, примитивный тип гинецея. Характерен для таких семейств как магнолиевые, лютиковые, для некоторых представителей розоцветных.

Ценокарпный — гинецей, состоящий из нескольких сросшихся между собой плодолистиков. Он произошел в процессе эволюционного развития от апокарпного гинецея. Ценокарпный гинецей — очень распространенный тип, характерен для многих семейств.

Монокарпный гинецей состоит из одного простого пестика. Возник из апокарпного. Характерен для семейства бобовых.

Псевдомонокарпный гинецей образован одним сложным пестиком, в котором незаметны границы между сросшимися плодолистиками, а единственное гнездо завязи несет только один семязачаток (рис. 24).

В семязачатках, находящихся в завязи, осуществляются процессы мегаспорогенеза и мегагаметогенеза. В зависимости от положения завязи по отношению к другим частям цветка различают верхнюю, полунижнюю и нижнюю завязи. При верхней завязи прочие части цветка расположены под ней, а сама завязь полностью свободна, то есть её можно выделить, не повреждая других частей цветка. При полунижней завязи части цветка срастаются с нею примерно до половины завязи. При нижней завязи все прочие части цветка располагаются над завязью и их нижние части срастаются с ее наружной стенкой, то есть выделить ее, не нарушая целостности цветка, невозможно (рис. 25).

Рис. 24. Эволюционные типы гинецея:

1 — апокарпный Юг-«); 2 — монокарпный (Gj); 3 — ценокарпный (Gf2-«i или G (?sj); 4 — псевдомонокарпный (Оц)Или Gfir).

Рис. 25. Типы завязи:

1 — верхняя; 2 — полу нижняя; 3 — нижняя

В целях краткости и наглядности строение цветка можно изобразить в виде формулы или диаграммы. Формула цветка — условное обозначение строения цветка латинскими буквами, символами и цифрами. Цифрами в формулах показывают число частей (чашелистиков, лепестков, тычинок), в случае гинецея — количество плодолистиков. Цифра в круглых скобках указывает на срастание частей цветка. Если цифра подчеркнута снизу, значит, завязь верхняя, черта сверху показывает нижнюю завязь. Черта, расположенная рядом с цифрой, свидетельствует о том, что завязь полунижняя. Знаком плюс соединяются одноименные части цветка, расположенные на цветоложе в различных кругах. Неопределенно большое число частей цветка (более чем 10−12) показывают знаком со. Точками вместо цифр в формуле обозначается редукция соответствующих частей цветка.

Условные обозначения частей цветка в его формуле:

* — актиноморфный цветок;

t — зигоморфный цветок;

$ - женский цветок (присутствует только гинецей, андроцей отсутствует);

S — мужской цветок (присутствует только андроцей, гинецей отсутствует);

У — обоеполые цветки (присутствует и андроцей, и гинецей);

Р — простой околоцветник;

Са — чашечка двойного околоцветника;

Со — венчик двойного околоцветника;

А — андроцей;

G — гинецей.

Обозначения некоторых особенностей частей цветка:

Са₄ — определенное число свободных элементов (чашечка из 4 свободных чашелистиков);

Со₅_, — варьирующее число свободных элементов (венчик из 5−8 свободных лепестков);

Р₂₊₂ — расположение элементов в двух кругах (простой околоцветник из 4 свободных листочков, расположенных в 2 круга по 2);

С°(з+2) ~ грУ^ппы морфологически отличающихся элементов (венчик из 5 сросшихся лепестков, два из них отличаются от группы из трех других).