Цитология, гистология и анатомия органов растений

Особенности строения растительной клетки (цитология)

Строение растительной клетки. Клетка — структурная и функциональная единица растения. У одноклеточных растений клетка функционирует как целый организм, у многоклеточных организмов наблюдается дифференцировка клеток. Поэтому размеры, форма и строение клеток у таких организмов весьма разнообразны. Многообразие форм сводят к двум основным типам клеток: паренхимным и прозенхимным. Паренхимные клетки более или менее изодиаметричны, то есть их размер приблизительно одинаков во всех трех измерениях. Средняя величина клеток растений 10−1000 мкм. Наиболее крупные паренхимные клетки те, в которых откладываются запасы питательных веществ. Клетки плодов арбуза, лимона, томатов видны невооруженным глазом. Их величина достигает нескольких миллиметров. Прозенхимные клетки вытянуты в длину, которая превышает их ширину в 5−6 и более раз. Они значительнее крупнее клеток паренхимы; например, волосок хлопчатника достигает длины 1−6 см, лубяное волокно — 0,2−4 см, однако поперечник этих клеток микроскопически мал, большей частью 50−100 мкм. Несмотря на огромное разнообразие, клетки растений характеризуются общностью строения — это клетки эукариотические, имеющие оформленное ядро.

Во взрослой растительной клетке (рис. 81) выделяют: протопласт — живое содержимое клетки и производные протопласта. Протопласт представляет собой цитоплазму и ядро; к производным протопласта относят целлюлозную клеточную стенку (оболочку) и вакуоль. От вакуоли протопласт отграничен биологической мембраной, называемой тонотастом, от клеточной стенки — другой мембраной — плазмалеммой.

В состав цитоплазмы входит гиалоплазма (матрикс) — внутренняя жидкая среда клетки, в которую погружены клеточные органеллы. Для живых растительных клеток характерно движение цитоплазмы вместе с погруженными в нее органеллами и ядром, называемое током цитоплазмы, или циклозом. Гиалоплазма представляет собой сложный бесцветный коллоидный раствор слизистой консистенции. Одним из проявлений живого состояния гиалоплазмы является переход коллоидной системы с преобладанием дисперсионной среды — воды (золя) в гель, находящийся в более твердом состоянии, и обратно. Гиалоплазма содержит воду (70−90%), в которой растворены ионы минеральных солей, играющие важную роль в создании осмотического давления в клетке. В состав гиалоплазмы входят также растворимые белки, рибонуклеиновая кислота (РНК), полисахариды, липиды. Важнейшая роль гиалоплазмы заключается в объединении всех клеточных структур в единую систему и обеспечении взаимодействия между ними в процессах клеточного метаболизма.

Рис. 81. Схема строения растительной клетки (электронная микроскопия):

• 1 — ядро; 2 — ядерная оболочка (две мембраны — внутренняя и внешняя и перинуклеарное пространство); 3 — ядерная пора; 4 — ядрышко;
• 5 — конденсированный хроматин; 6 — диффузный хроматин;
• 7 — клеточная стенка; 8 — плазмалемма; 9 — плазмодесмы;
• 10 — эндоплазматическая агранулярная сеть; 11 — гранулярная

эндоплазматическая сеть; 12 — митохондрии; 13 — свободные рибосомы;

• 14 — лизосомы; 15 — хлоропласт; 16 — диктиосома аппарата Гольджи;
• 17- гиалоплазма; 18 — тонопласт; 19 — вакуоль с клеточным соком

Вещества, входящие в состав живой клетки, объединяют в понятие конституционные, т. е. участвующие в обмене веществ. Основными классами конституционных органических веществ являются белки, нуклеиновые кислоты, липиды и углеводы.

Белки — вещества, определяющие строение и свойства живой материи. На их долю приходится основная масса органических веществ клетки. Они участвуют в построении структуры и функциях всех клеточных орган елл. Белки выполняют важную ферментативную функцию, постоянно участвуя в процессах синтеза и распада конституционных веществ. Белки могут быть и эргастическими веществами клетки, т. е. откладываться в запас, а также выполнять сократительную, транспортную функции и могут служить источником энергии. Белки — это биополимеры, состоящие из аминокислот, соединенных пептидными связями. Из известных 40 аминокислот в состав белков входят 20. Простые белки — протеины - состоят только из аминокислот и откладываются в клетке в качестве запасных веществ. Простые белки могут соединяться с углеводами (гликопротеиды), нуклеиновыми кислотами (нуклеопротеиды), жирными кислотами (липопротеиды), и тогда они называются сложными белками — протеидами. Протеиды являются конституционными белками, так как входят в состав цитоплазмы и ядра.

Нуклеиновые кислоты (дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) и РНК) — важная группа фосфорсодержащих биополимеров, обеспечивающая хранение и передачу наследственной информации. Мономером нуклеиновых кислот является нуклеотид, включающий в себя азотистое основание, сахар и остаток фосфорной кислоты. Для каждого вида характерен свой нуклеотидный состав нуклеиновых кислот. Молекула ДНК состоит из 2 полинуклеотидных антипараллельных цепей, закрученных в двойную спираль вокруг центральной оси. Цепи выстраиваются по типу комплементарности между азотистыми основаниями, образующими между собой водородные связи. Структура ДНК описана в 1953 г. Д. Уотсоном и Ф. Криком. РНК, в отличие от ДНК, представляет собой одноцепочечную молекулу. ДНК и РНК могут находиться как в ядре, так и в цитоплазме, а также в митохондриях и хлоропластах.

Липиды (фосфолипиды) — жироподобные вещества, которые являются структурными компонентами клетки, так как входят в состав клеточной мембраны (плазмолемма, тонопласт). Протопласт растительной клетки содержит: простые липиды (жирные масла), полимерные липиды (воск, кутан, суберин) и сложные липиды (липоиды, или жироподобные вещества). Простые липиды состоят из остатков жирных кислот и спиртов (жиры, воски). Сложные липиды — это комплексы липидов, их соединения с белками (липопротеиды), фосфорной кислотой (фосфолипиды), сахарами (гликолипиды). Некоторые пигменты (каротиноиды) также относят к сложным липидам. Липиды являются одним из основных компонентов биологических мембран, а также составляют их энергетический резерв.

Углеводы входят в состав гиалоплазмы в виде моносахаридов (глюкоза, фруктоза), дисахаридов (сахароза, мальтоза и др.) и полисахаридов (крахмал, гликоген). У растений моносахариды являются первичным продуктом фотосинтеза и используются для биосинтеза полисахаридов, аминокислот, жирных кислот и др. Углеводы запасаются в виде крахмала как энергетический резерв растений. Некоторые углеводные полимеры служат опорным материалом жестких клеточных стенок (целлюлоза) или выполняют функцию цементирующего материала в межклеточном пространстве (пектины).

Помимо перечисленных классов соединений, в клетке обычно имеется от 2 до 6% неорганических веществ (в виде солей); витамины, контролирующие общий ход обмена веществ, и фитогормоны — физиологически активные вещества, регулирующие процессы роста и развития.

Белки, нуклеиновые кислоты, липиды и углеводы синтезируются в самой растительной клетке. В основе этого синтеза лежат процессы фотосинтеза, осуществляемые за счет энергии света и веществ, поступающих извне. Непосредственным накопителем и переносчиком энергии при всех реакциях метаболизма служат молекулы аденозинтрифосфата (АТФ). Энергия АТФ накапливается в виде фосфатных связей. При необходимости она легко высвобождается, а АТФ переходит в аденозиндифосфат (АДФ).

В цитоплазме растительных клеток имеются небольшие тельца, или органоиды (органеллы), выполняющие специальные функции. Их возможное число в одной клетке: 20 пластид, 700 митохондрий, 400 диктиосом, 500 000 рибосом. Вся цитоплазма пронизана так называемой эндоплазматической сетью (ЭПС), или ретикулумом (ЭР). В основе этой сети лежат биологические мембраны, которые также формируют оболочки большинства органоидов. По современным понятиям биологические мембраны представляют липидный бислой, «начиненный» молекулами белка и заключенный в ажурный каркас, состоящий из гликопротеидов с неразветвленными цепями. С внутренней стороны мембраны связаны с динамическим «цитоскелетом». Более толстые из элементов скелета, полые внутри, называют микротрубочками, а более тонкие — микрофиламентами.

Мембраны — основной структурный компонент клетки, разделяющий ее на систему метаболически самостоятельных отсеков-компартментов. Мембраны, прежде всего, отграничивают цитоплазму от клеточной стенки и вакуоли, а внутри цитоплазмы образуют эндоплазматическую сеть — систему мелких вакуолей и канальцев, соединенных друг с другом. В клетках, синтезирующих белки, цистерны эндоплазматической сети имеют форму плоских мешочков с многочисленными рибосомами, связанными с её внешней поверхностью. Такая сеть с закрепленными группами рибосом, или полирибосомами, получила название шероховатой (гранулярной). Полисомы (полирибосомы) и шероховатая эндоплазматическая сеть — основные места синтеза белка. Клетки же, секретирующие липиды, имеют большую систему трубчатых цистерн, лишенных рибосом (агранулярная, гладкая эндоплазматическая сеть). Эндоплазматическая сеть функционирует как коммуникационная система клетки и используется для транспортировки веществ. Эндоплазматические сети соседних клеток соединяются через цитоплазматические тяжи — плазмодесмы. Эндоплазматическая сеть — основное место синтеза прочих клеточных мембран. Возможно, здесь образуются мембраны ядра, вакуолей, микротелец, а также цистерны диктиосом (аппарат Гольджи).

Безмембранные органеллы.

Рибосомы относятся к числу универсальных органелл, содержатся во всех клетках. Представляют собой безмембранные частицы. В них происходит биосинтез белка Каждая рибосома состоит из двух субъединиц.

(большой и малой), на которые может диссоциировать (рис. 82). В состав рибосом эукариот входят четыре молекулы рибосомальной РНК (рРНК) и белки. Молекулы рРНК образуют структурный каркас, с определенными участками которого связаны соответствующие белки. В составе рибосом эукариот около 100 видов белков. Каждый белок рибосомы представлен в ней одной молекулой, осуществляющей свою функцию. Формирование субъединиц рибосом происходит в ядре, сборка — в цитоплазме на молекуле информационной РНК (иРНК). Часть рибосом связана специфическими белками большой субъединицы с эндоплазматической сетью. Эти рибосомы синтезируют белки, которые через эндоплазматическую сеть поступают в аппарат Гольджи и секретируются клеткой. Рибосомы, расположенные в гиалоплазме, синтезируют белки для собственных нужд клетки. На одной молекуле иРНК могут объединяться 4−40 рибосом, образуя полирибосому (полисому). Число полирибосом в клетке указывает на интенсивность биосинтеза белка.

Остальные органеллы цитоплазмы имеют мембранное строение.

Рис. 82. Схема строения рибосомы, сидящей на мембране ЭПС:

• 1 — малая субъединица; 2 — иРНК; 3 — аминоацил транспортной РНК;
• 4 — аминокислота; 5 — большая субъединица; 6 — мембрана ЭПС;
• 7 — синтезируемая полипептидная цепь