Взаимоотношения между рыбами и растительным миром водных бассейнов

Совершенно правильно, что весь животный мир в воде (точно так же, как и на суше) существует на счет растительного, но все же будет большим упрощением рассматривать эти взаимоотношения только как паразитические. Они гораздо более сложны и многообразны, чем отношения паразита к «хозяину». Здесь налицо не только противоположность интересов (растения созидают все необходимое для жизни, а животные потребляют), но и элемент взаимности, так как и животные выделяют в водную среду и продукты обмена и распада веществ из своих тел, и самые свои тела после их смерти — все это, поступая в водную среду, используется растительным миром, изменяется, перерабатывается и вновь поступает в обращение. И если исчезновение растительного мира вызвало бы гибель и животного, то и исчезновение всего животного мира, в свою очередь, произвело бы в растительном мире глубочайшие нарушения существующих связей между растительными сообществами и гибель многих больших растительных групп, живущих на счет животных (бактерии и др.). Поэтому, оттеняя и здесь, и ниже особую, единственную роль растений для всего органического мира и считая растительный мир частью единого мирового биологического сообщества, в котором свое место и значение имеют и растения и животные, мы в дальнейшем, разбирая взаимоотношения отдельных групп рыб и живой водной среды, не будем выделять в особую категорию взаимоотношений рыбы к растительному, миру, потому что, как увидим, эти отношения не являются принципиально отличными от тех, которые существуют между рыбой и другими представителями животного мира.

Наиболее просто классифицировать взаимоотношения между рыбами и другими организмами водной среды на почве пользы и вреда, которые они приносят друг другу. Следует сказать все же, что этот, казалось, очень простой критерий (польза и вред) не всегда дает возможность (из-за малой изученности биологии водных организмов) установления безошибочных взаимосвязей. Положив в основу взаимоотношений рыб к живой среде пользу или вред, возможно эти взаимоотношения разбить на следующие: 1) индифферентные, 2) полезные для обеих сторон или для одной, но без вреда для другой (симбиоз), 3) враждебные, которые можно в свою очередь разделить: а) на такие, где одна сторона живет на счет другой, принося более или менее заметный вред (паразитизм), б) на такие, где одна сторона, более сильная, убивает и пожирает другую (хищничество). Все эти подразделения, конечно, не носят характера неизменных категорий, так как и между ними и внутри каждого из них находится целая «гамма переходов»; как увидим ниже, индифферентные и даже дружественные отношения между одними видами рыб и другими организмами превращаются у близких видов рыб и этих же организмов нередко в явно враждебные. Целым рядом переходов скрадывается различие и между подразделениями враждебных сожительств, и иногда исчезает грань между паразитизмом и типичным хищником. Впрочем, это и понятно, так как установившиеся в процессе эволюции взаимоотношения между рыбами и живой средой имеют свою историю и, исходя первоначально из более простых индифферентных сожительств, они направлялись в связи с изменяющимися условиями существования то в сторону усиления взаимных интересов обеих сторон, то в сторону усиления выгод одной из сторон. После этих общих замечаний перейдем к более подробному рассмотрению.

Типы сожительства:

1. Индифферентным сожительством мы называем такое, где цикл жизни каждого сожителя протекает независимо от цикла жизни других, но является тесно связанным с жизнью всего коллектива в целом общими условиями существования. Примером индифферентных сожительств можно привести обитателей любого морского биоценоза, где бок о бок с рыбами обитают губки, актинии, асцидии, трубчатые черви, моллюски, офиуры, звезды и пр.

Картинное описание такого биоценоза водорослей-келп (Macrocystis porifera) дает в своей книге «Путешествие на корабле, Бигль»" Ч. Дарвин: «Я думаю, — пишет он, — что во время путешествия „Эдвенчор“ и „Бигль“ не было открыто ни одной скалы у поверхности, которая не была бы обозначена, как буйками, этими плавающими водорослями. Число живых существ всех отрядов, существование которых находится в тесной связи от кельп, — изумительно. Можно было бы написать целый том, наполненный описанием обитателей одной из зарослей этой водоросли. Почти все листы так густо покрыты коркой из кораллин, что имеют белый цвет. Мы имеем здесь изысканно нежные постройки, из которых одни населены простыми гидроидными полипами, другие — животными с более сложной организацией и прекрасных сложных асцидий. На листьях прикрепляются также разные моллюски. Бесчисленные ракообразные посещают каждую часть растения. При встряхивании больших спутанных корней множество мелких рыб, раковин, каракатиц, крабов, всякого рода морских звезд, прекрасных голотурий, планарий и ползающих нереид выпадают все вместе. Я могу сравнить эти большие водяные леса южного полушария только с наземными лесами тропических областей. Но если бы в какой-либо стране был уничтожен тропический лес, я не думаю, что при этом погибло бы приблизительно столько же видов животных, сколько погибло бы здесь при уничтожении кельп. Среди листьев этого растения живут многочисленные виды рыб, которые нигде в другом месте не нашли бы себе ни пищи, ни убежища…».

В указанном примере каждая группа животных живет своей жизнью, но общие условия — характер дна, температура, соленость, течения, условия газообмена и пр. — заставляют всех их жить именно в этих, а не в других местах моря, образуя огромное и сложное сообщество.

2. Симбиоз. Симбиозом называется такое сожительство где: 1) оба сожителя извлекают из своего сожительства одинаковую или неодинаковую пользу (называется также такой симбиоз мутуализмом), или 2) польза от сожительства получается преимущественно с одной стороны, другая же ущерба не несет; такой односторонне-выгодный симбиоз носит название коменсализма (нахлебничество) или синойкии в толковании Крепелина; 3) к типу симбиоза относят и такие сожительства, когда один сожитель живет на счет другого; этот тип сожительства представляет собой уже переход к паразитизму. Сюда относятся типы сожительств, которым дают название: 1) парахориум, 2) симбиоз потомства, 3) симбиопаразитизм.

Рассмотрим несколько подробнее все эти типы сожительств.

Симбиоз в чистом виде (мутуализм), когда оба сожителя имеют взаимную пользу от сожительства, в природе встречается крайне редко. Примером симбиоза в чистом виде приводится в ряде работ маленькая рыбка, Amphiprion percula, сожительствующая с крупной актинией (Discosoma sp). Эта рыбка безопасно плавает между стрекательными органами актинии, залезает даже в ее пищеварительную полость, где находит пищу и приют. Предполагают, что своими движениями она содействует циркуляции свежей воды для дыхания актинии и даже доставляет ей пищу. Впрочем польза, приносимая этой рыбкой актинии, оспаривается, и если будет доказано, что эта рыбка пользы актинии не приносит, то это сожительство следует отнести уже не к симбиозу в чистом виде, а к одностороннему.

Быть, может, приведенный выше пример биоценоза среди водорослей (келыг), заимствованный из работы, Ч. Дарвина, возможно было бы рассматривать и как пример типичного симбиоза, если одной стороной считать сложный биоценоз водных животных, независимо от тех взаимоотношений, которые имеются между его отдельными членами, а другой стороной — водоросли кельп. Здесь несомненно имеется в наличности элемент взаимной пользы: водоросли дают убежище животным, поддерживают необходимый для животных газовый режим, а животные, в свою очередь, дают углекислоту и продукты обмена веществ (аммиак и кислородные соединения азота), потребляемые растениями.

Взаимная польза, приносимая растениям животными и обратно, в этом биоценозе станет еще более наглядной, если мы вспомним дальнейшую судьбу отмерших животных и растений, их огромную роль в развитии бактерий и других простейших организмов, составляющих основной питательный фонд биоценоза и выделяющих необходимый для более высоко организованных животных в усвояемой для них форме азот. Все же и для рыб остается вполне правильным тот вывод, который сделал относительно симбиоза в чистом виде (или мутуализма) проф. Скрябин: и в рыбных отношениях этот вид сожительства встречается крайне редко.

Гораздо чаще наблюдаются среди рыб случаи сожительства с выгодой для одного сожителя без ущерба другому. Такое сожительство известно под именем синойкии, что в переводе значит: «совместное жительство». Синойкия, следовательно, до известной степени обозначает более широкое понятие, чем коменсализм.

Различают несколько форм синойкии:

• 1. Синойкию в узком смысле, когда сожительствующие организмы пользуются совместно жилищем. Сюда можно отнести случайные (сожительства, когда среди коралловых зарослей или в зарослях водорослей находят себе убежище рыбки и другие животные).
• 2. Эпойкию, когда одно животное поселяется на теле другого, причем иногда связь между сожителями настолько укрепляется, что они в других условиях жить не могут. Например, некоторые виды усоногих рачков из рода Coronula постоянно живут на коже акул. На рыбке Minous inermis (из Индийского океана) постоянно живет гидроид Stilactis minoi, который более нигде не встречается. На тихоокеанской рыбке из сем. Agonidae Percis japonicus постоянно живет особый гидроид, тоже нигде больше не встречающийся. К эпойкии (а не к парайкии) следует отнести и временное сожительство на акулах и китах рыбки Echeneis remora (рис. 163), которая, прикрепляясь к указанным организмам, пользуется ими для передвижения с места на место.
• 3. Паройкию, когда одни животные держатся около других, пользуясь их защитой и, быть может, остатками пищи. Примером может служить рыба-лоцман (Nauctates ductor), сожительствующая с акулами и, как указывается, пользующаяся остатками их пищи (рис. 163).

Сюда же относятся случаи сожительства мальков тресковых и макрелевых с медузами, под колоколом которой они прячутся при опасности.

Рис. 163. Симбиоз акулы, рыбы-«прилипало» и «рыбы-лоцмана».

4. Энтойкию, когда одно животное живет внутри другого имея возможность всегда оттуда выйти, находя в теле своего сожителя приют и убежище. Примером энтойкии, т. е. односторонне-выгодного сожительства, может служить и рыбка Amphiprion percula, о которой мы уже говорили, если будет доказано отсутствие пользы от сожительства со стороны актинии. Другим примером энтойкии приводится обычно тоже небольшая рыбка — фиерасфер, образующая несколько видов: Fierasfer acus, обитающий в полости водных легких у голотурий (Holoturia tubulosa) (рис. 164), через анальное отверстие проникающий в клоаку, а оттуда — в водные легкие голотурии.

Рис. 164. Рыбка фиерасфер, сожительствующая с голотурией.

Fierasfer dubius, живущий у берегов Америки в панамских водах в раковинах живой жемчужницы (Meleagrina magraretifera) и Fierasfer vermicularis, живущий тоже в голотурии. Относительно характера отношений фиерасфера к своим сожителям мнения различных ученых не сходятся. Одни видят здесь пример односторонне выгодного (для рыбы) сожительства, другие же (Emery) утверждают, что сожителю наносится рыбой ущерб и что здесь имеет место форма сожительства, уже переходная к паразитизму, так называемый парахориум (Parachorium). Все же следует указать на интересный факт, отмечаемый рядом наблюдателей, что голотурия, вообще очень чувствительная ко всякого рода раздражениям и реагирующая на них выворачиванием наружу своих внутренностей, на вхождение и выхождение фиерасфера так обычно не реагирует. С другой стороны, относительно некоторых видов фиерасфера имеются указания на то, что они наносят своему сожителю вред, имеющий последствием гибель сожителя: так, Fierasfer vermicularis будто бы пожирает внутренности голотурии, Fierasfer acus, когда их несколько забирается внутрь голотурии, вызывают гибель голотурии. По-видимому, и Fierasfer dubius в некоторых случаях вызывает защитную реакцию со стороны своего сожителя: эту рыбку находят иногда окруженной перламутровым веществом внутри жемчужницы, в виде мумии. Нельзя сомневаться в правильности фактов, где рыба проявляет свои вредные для сожителя действия, и таких фактов, где она, видимо, вреда ей не приносит. Пример с фиерасфером говорит нам о том, что поведение одной и той же рыбы меняется при изменении реакции со стороны сожителя, так что в одних случаях рыба ведет себя как мирный сожитель, или нахлебник, а в других — как хищник. Этот пример говорит нам и о том, что между мирным сожительством и хищничеством — один маленький шаг, и что наши попытки установить категории отношений рыб к живой среде — в значительной степени условны: Fierasfer в одних случаях — мирный сожитель, а в других — хищник.

Интересную форму энтойкии представляет собой сожительство икры и личинки рыбки горчака (Rhodeus sericeus) с двустворчатым моллюском анадонта. Правда, указанный пример не подходит под чистую форму энтойкии. Быть может, его правильнее было бы отнести к категории паразитизма потомства, т. е. такой форме сожительства, когда один вид откладывает яйца в гнезда других, возлагая на них заботу и уход за потомством, но в данном случае нет и паразитизма потомства в его чистом виде, так как яйца откладываются не в гнездо, а в тело моллюска, в его жаберную полость.

Если принять во внимание, что и моллюск анадонта свои личинки (глохидии) помещает в жаберную полость горчака, где они проходят стадию своего развития, то взаимосвязь между, горчаком и моллюском можно было бы расценивать, пожалуй, и как симбиоз в чистом виде: оба сожителя без взаимных услуг существовать не могут и видимого вреда друг другу, от сожительства молодых форм не приносят.

Отклоняющуюся форму эпойкии, заключающую в себе уже некоторые признаки паразитизма, представляет собой сожительство самцов глубоководных удильщиков (сем. Ceratiidae) на теле самок. Самец этих рыб, относящихся к виду Edriolychnus schmidti, имеет карликовые размеры (рис. 165 и 165а), еще в личиночной стадии прикрепляется к брюшку или к внутренней стороне жаберной крышки самки, причем кожа и язык самца срастаются с кожей самки, и кровеносные сосуды последней входят в тело самца и питают его. Самец живет на счет самки и питаться самостоятельно не может: его кишечник находится в зачаточном состоянии, зубы тоже исчезают. По Ригэну, прикрепление самцов к самкам имеет полезное значение в смысле обеспечения успешности размножения и, следовательно, сохранения вида. По-видимому, самец не может жить без самки и, вероятно, самка при существующих условиях ее жизни на глубинах не может иметь оплодотворенными свои икринки, так как представители этого семейства живут разбросанно и при обычных условиях могли бы быть случаи неоплодотворения икринок из-за отсутствия самцов. Паразитизм самца в данном случае несомненно является полезным приобретением, выработавшимся в процессе продолжительного приспособления к условиям глубоководной жизни и недостатка самцов. Здесь, следовательно, мы имеем интересную форму сожительства, которую нельзя назвать ни паразитизмом, ни симбиозом в чистом виде. Пожалуй, к ней приложим термин, предложенный проф. К. И. Скрябиным для: определения характера сожительства ос-фигоопылителей со смоковницей — «симбиопаразитизм».

Рис. 165. Самцы паразиты у глубоководных рыб-удильщиков.

Рис. 165а. То же в увеличенном масштабе Те формы сожительства, когда один сожитель живет за счет другого, принося ему более или менее заметный вред, называются паразитизмом. Те организмы, на которых или в которых живут паразиты, носят название «хозяев». Вред, наносимый паразитами, может сказываться на хозяевах различным образом: 1) паразиты могут лишать своего хозяина части пищи, что при значительных скоплениях паразитов и иногда их относительно большой величине может сильно истощать хозяев; 2) производить механические повреждения тканей и органов, их сдавливание и тем вызывать ненормальную работу; 3) вредно влияют на хозяина своими выделениями, которые, поступая в кровь хозяина, оказывают на весь его организм то или другое болезнетворное действие; 4) нарушая целостность тканей хозяина, паразиты способствуют проникновениию в тело рыбы различных болезнетворных микроорганизмов (грибков, бактерий и пр.), а своими укусами нередко передают в кровь рыбы различных мелких паразитов (трипанозомы и пр.).

Вероятно, существуют и другие вредные влияния паразитов на их хозяев, которые при углублении наших знаний взаимосвязей рыбы с окружающей их живой средой еще обнаружатся. С другой стороны, необходимо оговориться, что вред, наносимый несомненными паразитами, если они являются в малом числе, иногда трудно учесть и, таким образом, как бы исчезает сам критерий, по которому мы имеем право говорить о паразитизме. Какой мерой мы можем, например, определить вред, наносимый упитанной большой треске или лососю несколькими небольшими круглыми червями в их кишечнике, или десятком паразитических ракообразных на поверхности их тела?

Вред, наносимый в этом случае рыбам, вряд ли представляет сколько-нибудь измеримую величину, и паразиты могут рассматриваться скорее, как нахлебники, использующие выделения или избыток пищи своих хозяев. Здесь опять-таки исчезает грань между паразитизмом и односторонне-выгодным сожительством…

Паразитизм мог развиться в процессе эволюции из той формы сожительства, когда один из сожителей пользовался другим как местом своего временного пребывания, не принося от своего сожительства вреда, или же из прямого хищничества, когда хищник, нападая на свою жертву, оказывался слабее и меньше ее и не мог ее сразу поглотить.

Выше мы указывали уже примеры перехода от некоторых форм сожительства к паразитизму.