Систематические и морфо-биологические особенности рода Galium L

Общая характеристика рода Galium L. (морфологическая, кариологическая, эколого-фитоценотическая характеристика видов)

Подмаренник — род однолетних, двулетних и многолетних травянистых растений (изредка полукустарников) семейства мареновых, распространённых по всему земному шару. Международное научное название Galium L. (1753). Научное название рода имеет греческое происхождение: греч. гЬлб (gala) — «молоко». Такое название было дано растению по причине того, что у поедающих его коров менялось свойство молока: оно становилось красноватым и быстро свёртывалось [1].

Русское название рода, «подмаренник», объясняется схожестью этого растения с мареной (Rubia) — травянистым растением, которое с древности было известно своими красильными свойствами (название марены происходит от праславянского слова марати — «пачкать», «красить»)[2]. Изредка в русскоязычных источниках употребляется форма «гамлиум» — транслитерация научного названия.

В. И. Даль в Толковом словаре приводит и другие местные русские названия подмаренника: подмарь, подмарица, рототник, полумаренни.

Общая характеристика рода Galium

Жизненная форма. Характеристика жизненных форм основана на классификации И. Г. Серебрякова (1962). Большинство видов рода Galium являются травянистыми поликарпиками. Они характеризуются удлиненными ортотропными надземными побегами, отмирающими в конце вегетационного периода, а подземные части побегов сохраняются и функционируют в течение нескольких лет. К этой группе относятся многолетние виды рода Galium. Меньшее число видов являются монокарпическими травами с ассимилирующими побегами несуккулентного типа, подкласса однолетних монокарпиков. Эту группу составляют однолетние виды рода Galium.

Корневище. Корневища характерны для многолетних видов рода Galium и являются гипогеогенными по происхождению. Азиатским видам характерны два способа формирования корневищ, в первом случае корневище растет плагиотропно с симподиальным возобновлением, в процессе онтогенеза достигает поверхности почвы и начинает ассимилировать (G. mollugo). Второй способ заключается в дифференцированном росте, т. е. часть подземных побегов растет ортотропно, а часть — плагиотропно, образуя горизонтальные корневища с длинными междоузлиями (G. boreale). Многолетние виды рода Galium имеют два типа подземных побегов: короткокорневищные (G. kamtschaticum, G. maximowiczii, G. triandrum) и длиннокорневищные (G. mollugo, G. physocarpum, G. platygalium).

Каудекс. Наличие каудексов в роде Galium очень редкое явление. Каудекс образуется только у видов G. coriaceum и G. pobedimovae секции Coriaceae, а также некоторых видов из Средней Азии, например, G. kopetdaghense. Строение каудекса и степень его развития использованы нами при характеристике видов.

Стебель у видов рода Galium с 4 гранями и ребрами. По направлению роста стеблей различают ползучие (G. ruprechtii, G. dahuricum), цепляющиеся (G. aparine, G. spurium, G. vaillantii), полегающие (G. songaricum), восходящие (G. triandrum, G. paradoxum), лежачие (G. palustre, G. trifidum), простые (G. platygalium, G. densiflorum, G. wirtgenii, G. triflorum) или ветвистые (G. verum, G. ruthenicum, G. maximowiczii, G. mollugo) стебли.

Поверхность стеблей может быть голая (G. songaricum, G. amurense, G. pobedimovae, G. paradoxum, G. kamtschaticum) или опушенная, вторая присуща большинству видов рода. Стебли опушены короткими шипами (секции Aparinoides, Trachycarpum), тонкими или слегка изогнутыми волосками (секции Senifolia, Platygalium), а также острыми, серповидно загнутыми шипами (секция Aparine) [3].

Соцветие. Характерным типом соцветия в роде Galium является сложное цимозное соцветие (Кузнецова и др., 1992), у которого главная ось заканчивается отдельным самостоятельным цветком — флоральной единицей (ФЕ). Под ним образуются обычно две или три ветви — диады и триады. У видов рода Galium отмечено наличие многочисленных, сильно разветвленных паракладиев, повторяющих строение главной оси. Совокупность всех цветоносных осей годичного побега, включая главную ось с верхушечной ФЕ и все паракладии, получило название синфлоресценция. В роде Galium синфлоресценция представлена метелкой.

Лист. Все виды рода Galium имеют простые супротивные листья с прилистниками, которые сходны по внешнему виду с листьями. Это создает внешнюю картину мутовчатого листорасположения (Комарницкий и др., 1975). galium фитоценотический флора беларусь.

Число листьев в мутовке различно у видов Азиатской России. Наименьшее количество листьев (4) встречается у видов секций Aparinoides, Coriaceae, Cymogalia, Depauperata, Galioides, Platygalium. Для видов секций Aparine, Senifolia, Leiogalium, Asperuloides отмечены мутовки, число листьев в которых варьирует от 6 до 8, а видам типовой секции Galium характерно 7−12 листьев в мутовке. Этот признак использовался многими монографами как секционный [4].

Листья отличаются большим многообразием форм и могут быть сидячими (G. verum, G. wirtgenii, G. odoratum, G. triandrum) или с черешками (G. paradoxum, G. amurense, G. ussuriense, G. mollugo).

Число жилок на листе варьирует от 1 до 5. Видам секций Galium, Coriaceae, Aparine, Aparinoides, Hylaea, Senifolia, Asperuloides, Leiogalium, Trachygalium и Triandrum характерны листья с 1 жилкой. У видов секции Platygalium, как правило, листья с 3 жилками. Исключение составляет G. amurense, а также виды G. platygalium, G. maximowiczii секции Galioides, у которых листья с 3−5 жилками.

Особенности опушения листьев бывают трех типов: виды с голыми листьями (G. songaricum, G. pobedimovae, G. amurense); виды, у которых листья опушены простыми прямыми волосками (виды секции Aparinoides, Galioides, Platygalium, Senifolia); виды с щетинисто-опушенными листьями, с шипами разной формы и длины (виды секций Aparine, Trachygalium, Asperuloides и др.) [5].

Цветок. У видов рода Galium цветок двуполый, актиноморфный, реже зигоморфный с нижней завязью (эпигинный) и редуцированной чашечкой (апосепальный), гинецей синкарпный.

Венчик спайнолепестный. У азиатских видов чашечка отсутствует вследствие редукции, она срастается с завязью, оканчиваясь зубчиками. Срастание лепестков венчика в семействе Rubiaceae является ранним постгенитальным, при котором невозможно выявить процесс срастания изначально раздельных элементов, так как они растут совместно и изначально развиваются как единое целое (Тимонин и др., 2009).

Форма венчика бывает двух типов: трубчатая и колесовидная. Колесовидный тип имеют большинство видов секций Galium, Platygalium, Leiogalium, Tracyhygalium, Depauperata, Aparinoides, Coriacea. Трубка венчика хорошо развита у видов секций Triandrum, Hylaea, Asperuloides и отчасти Trachygalium.

Число лопастей венчика у видов рода Galium 4, редко 3. У большинства видов венчики 4-лопастные, а 3-лопастные встречаются у G. trifidum, G. baicalense, G. ruprechtii, G. brandegei (секция Aparinoides), G. triandrum (секция Triandra), G. platygalium (секция Galioides).

Форма лопастей венчика может быть продолговатой, эллиптической, обратно-яйцевидной, линейной, широкойцевидной, ланцетно-продолговатой, яйцевидно-ланцетной. Форма верхушки долей венчика бывает тупой, туповатой, острой или острой с длинным остроконечием.

Окраска венчика. У азиатских видов рода Galium встречаются венчики белой, зеленовато-белой, желтой, ярко-желтой, светло-желтой, золотистой, значительно реже отмечается бледно-розовая или розовая окраска.

Размер венчика. Большинство видов из разных секций имеют венчики диаметром 2.5−3.5 мм. Самый крупный венчик, диаметром около 6 мм, встречается у G. odoratum (секция Hylaea). Наиболее мелкие венчики (диаметром около 2 мм) отмечаются у однолетних видов секций Aparine и Aparinoides, а также у многолетнего вида G. trifidum (секция Senifolia).

Гинецей состоит из двух плодолистиков. Завязь нижняя, двугнездная. Столбик один, цельный или двураздельный, рыльца головчатые (Комарницкий и др., 1975).

Столбик видов рода Galium может быть длинным и коротким, обычно выставляющийся. Однако у видов G. odoratum, G. pseudorivale, G. platygalium он полностью погружен в трубку венчика, а у G. paniculatum и G. triandrum — погружен частично, с выставляющимися рыльцами [6].

Форма столбика. Выявлено три состояния признака: столбик сросшийся со свободными рыльцами; столбик двураздельный от основания; столбик расщепленный на разную длину.

Андроцей. Количество тычинок у цветка коррелирует с числом лопастей венчика: 3-раздельные венчики G. trifidum, G. ruprechtii имеют 3 тычинки, а венчики G. palustre — 4-раздельные с 4 тычинками.

Пыльники видов рода Galium обычно двойчатые, слегка изогнутой, серповидно изогнутой или продолговато-вытянутой формы. Тычинки, как правило, прикрепляются к трубке венчика, чередуются с лепестками и занимают промежуточное положение.

Пыльцевые зерна (п.з.). При описании п.з. использован ряд работ (Криштофович, 1950; Куприянова, 1978). П.з. бесцветные, мелкие (диаметр 16−22 мкм), шаровидной или эллипсоидальной формы, 3-многобороздные, 3-многобороздно-оровые, (2)3-поровые, редко, многопоровые или безапертурные, одиночные или собранные в тетрады.

Плоды — фрагмокарпии, состоящие из двух односемянных мерикарпиев. У видов рода Galium перикарпий срастается с семенной кожурой, семена снабжены эндоспермом [7].

Хромосомные числа Специального изучения хромосомных чисел не проводилось. По литературным данным все известные хромосомные числа 20 видов рода Galium, произрастающих на территории Азиатской России, сведены в таблицу. Для видов рода известно 3 основных хромосомных числа Х = 10, 11, 12, с разным уровнем плоидности — ди-, октои декаплоиды [8].

Подмаренник является эукариотическим организмом (то есть живым организмам, которые содержат ядра) и относятся к цветковым растениям (или покрытосеменным) — отделу высших растений, отличительной особенностью которых является наличие цветка в качестве органа полового размножения и замкнутого вместилища у семяпочки (а затем и у происшедшего из неё семени, откуда и появилось название покрытосеменные). Ещё одна существенная особенность цветковых растений — двойное оплодотворение. Данный род относиться к двудольным (или магнолиопсидным) горечавкоцветным растениям, у которых зародыш семени имеет две боковые супротивные семядоли (таблица 1) [9].

Таблица 1 — Научная классификация рода Galium L.

Таблица 2 — Название видов подмаренника, рассмотренных в работе.

Число видов рода Galium L. разными авторами оценивается по-разному: 250, 400. Многие виды натурализовались за пределами своих естественных зон обитания и стали сорняками [10]. Некоторые виды — лекарственные растения. В Республике Беларусь род подмаренник представлен 17 видами [11]. Ниже приведены виды подмаренника, встречающиеся на территории Республики Беларуси: подмаренник белый, подмаренник болотный, подмаренник вздутоплодный, подмаренник душистый, подмаренник красильный, подмаренник ложный, подмаренник мареновидный, подмаренник мягкий, подмаренник настоящий, подмаренник приручейный, подмаренник промежуточный, подмаренник северный (Подмаренник ложномареновидный), подмаренник северный, подмаренник топяной, подмаренник трёхцветковый, подмаренник цепкий, подмаренник членистый.

В настоящей работе будут рассмотрены три вида: подмаренник белый (подмаренник прямой) Galium album, подмаренник мягкий (барканник, красноцветная трава, подмаренник-мякотник, потайник, чёрный метлюк) Galium mollugo, подмаренник Шультеса (Galium Schultesii).

а б в.

Рисунок 1 — Фотографии подмаренника белого (а), мягкого (б), Шультеса (в).

Представители рода Galium L. — однолетние, двулетние и многолетние травянистые растения 3. Корневища обычно тонкие, сильно ветвящиеся. С их помощью многие виды активно размножаются. Стебли обычно слабые, в большей или меньшей степени стелющиеся, но у некоторых видов крепкие, прямостоячие — например, у подмаренника северного Galium boreale.

Листья более или менее узкие, зелёные, нередко с зазубренными краями; расположены в мутовках по 4−10. Длина листьев в зависимости от вида — от 1 до 3 см, ширина — от 1 мм до 1 см. Цветки мелкие, звёздчатые, обоеполые. Венчик четырёхлопастный (изредка — трёхлопастный). Окраска лепестков — белая, жёлтая или розовая. Цветки некоторых видов — например, подмаренника душистого, — обладают очень приятным запахом. Частные соцветия — полузонтики, они могут располагаться в пазухах стеблевых листьев или быть собранными в крупные многоцветковые слабо облиственные соцветия на концах стеблей. Растения любят полутень, предпочитают влажную дренированную почву. Все виды подмаренника — морозостойкие растения. Размножение — делением (как весной, так и осенью), а также семенами [12].

Подмаренник белый — многолетнее травянистое наземное растение. Побеги: восходящие, полегающие, прямостоячие. Листья расположены мутовчато по 6−7 и более листьев вдоль стебля. Листья простые. Ланцетной, линейной, овальной или эллиптической формы удлиненные. Отсутствует членение. Прикрепление листьев — сидячее. Верхушка округлая острая с гладким краем и клиновидным основанием. Соцветие — метелка. Цветки белого цвета с оттенком желтого. Размер цветка — до 1 см. околоцветник — актиноморфный, сростнолепестный. Плоды сухие орешки бурого или зеленого цвета. По отношению к влаге — мезофит, свету — светолюбивое, теневыносливое. Применяется как декоративное культивируемое растение, а также как лекарственная и техническая культура. Местообитания: луга, лесные поляны и опушки, открытые склоны, обочины дорог, железнодорожные насыпи.

Подмаренник мягкий — многолетнее травянистое растение высотой 25−125 см. Стебли несколько восходящие, четырехгранные, ветвистые. Листья в мутовках, по 6−8, линейно-продолговатые или обратноланцетные, до 2 см длиной и 2,5−4 мм шириной, суженные к верхушке и основанию, с остроконечием. Нижняя сторона листа более светлая, с двумя продольными блестящими полосками вдоль основной жилки. Соцветие — конечная раскидистая метелка с отклоненными ветвями. Цветоносы разветвленные. Цветки на коротких цветоножках, белые, около 3 мм шириной. Черешки отдельных цветков очень короткие, венчик белый или чуть желтоватый, плоды не вполне бородавчатые. Лопасти венчика с длинным острием. Пыльники чернеющие. Плод дробный, мерикарпии менее 1 мм шириной, голые. Цветёт все лето. Растет в самых разнообразных сообществах на подсыхающих лугах, в щебнистых степях, среди кустарников, в просветленных лесах, по межам, т. е. на почвах с большим содержанием гумуса. Требователен к температурным условиям. Вид достаточно изменчивый, в силу чего требует дальнейшего систематического изучения и исследований на клеточном уровне [13].

Цветки в верхушечных рыхлых метельчато-щитковидных соцветиях; цветоносы и цветоножки волосовидные, в 2−3 раза длиннее цветков, голые. Венчик белый, длиной 3−6 мм, с четырьмя яйцевидно-продолговатыми лопастями, которые срослись при основании, а заканчиваются коротким остриём. Тычинки короче лопастей венчика, пыльники жёлтые. Плоды двойчатые, но чаще с одним развившимся шаровидным мерикарпием; незрелые плоды гладкие, с голубоватым восковым налётом; зрелые — без голубоватого налёта, слегка мелкоморщинистые. Цветёт в июне-сентябре, плоды созревают в июле-октябре. Европейский вид. В нашей стране, и в Средней России, встречается во многих областях. Растёт в тенистых широколиственных лесах, лесных оврагах.

Далее рассмотрим некоторые виды рода Galium L., встречающиеся на территории Республики Беларусь.

Подмаренник болотный — лежачий или восходящий травянистый многолетник семейства вахтовые 10−70 см длиной. Стебли ветвистые, почти голые или слабо шероховатые. Листья по 4, в широко расставленных мутовках, продолговатые, 8−20 (15−35) мм длиной, 2−6 мм шириной. Прицветные листья парные, значительно меньше стеблевых, 2−8 мм длиной, 0,5−1 мм шириной. Полузонтики малоцветковые, образуют рыхлое, раскидистое, метельчатое соцветие; цветоносы дважды-, трижды разветвленные, длинные, шероховатые. Венчик белый, 3−4 мм в диаметре, на 2/3 надрезанный на яйцевидные лопасти. Плоды двойчатые, 2 мм длиной, 3 мм шириной, мерикарпии шаровидные, голые, мелко зернисто-бугорчатые. Цветет в июне-августе.

Подмаренник настоящий — многолетнее травянистое цепкое растение высотой 60−120 см, часто укореняющееся при соприкосновении с землёй (рисунок 2 а). Стебель прямой, короткоопушённый, слабый. Корневище ветвистое. Листья снизу серовато-бархатисто-опушённые, сверху — тёмно-зелёные, блестящие, узколинейные, остроконечные, 1−3 см длиной и 2 мм шириной, по 8−12 в мутовке. Цветки в длинной густой пирамидальной метёлке, 2−3 мм в диаметре, ярко-жёлтые, мелкие, с медовым запахом. Цветёт в июне-июле.

Подмаренник северный — многолетнее травянистое растение высотой 15−80 см (рисунок 2 б). Стебли прямостоячие, крепкие и лишь при основании восходящие, простые или ветвистые, обыкновенно гладкие, редко жёстко-волосистые, с прямыми короткоопушенными, слабыми листьями, приподнимающимися из ветвистого корневища. Цветы в длинной, густой, пирамидальной метелке, с медовым запахом, золотисто-желтые, мелкие. Листья снизу серовато-бархатисто-опушенные, сверху темно-зеленые, блестящие, узколинейные, остроконечные, по 8−12 в мутовке. Соцветие метельчатое. Венчик белый, четырёхраздельный, с приятным медовым запахом. Имеет пять вариаций за счёт листьев и шипковидных волосков. Цветет с конца июня, в июле [14].

Подмаренник северный отличается от подмаренника настоящего белым окрасом цветков, имеющих такой же медовый запах.

Подмаренник топяной — многолетнее травянистое растение высотой 10−70 см. Стебли простирающиеся, слабые, ветвистые, по ребрам цепкие от шипиков. Листья по 6 в мутовке, обратноланцетные или ланцетные, 3−10 мм длиной, 1−5 мм шириной. Прицветные листья парные, самые верхние — одиночные, очень мелкие, 1−2 мм длиной, 0,25−0,5 мм шириной. Полузонтики рыхлые, 6−9 цветковые на концах стеблей и ветвей. Образуют метельчато раскидистое соцветие. Венчик белый, 3−3,5 мм в диаметре, с короткой, широкой трубочкой, с яйцевидными лопастями. Плоды 1 мм длиной, 1,5−2 мм шириной, двойчатые, реже с одним перикарпием, другой недоразвивается, густо мелкобугорчатые, Цветет в июле-августе.

а б в.

г д е.

Рисунок 2 — Фотографии подмаренника болотного (а), мягкого (б), настоящего (в), северного (ложномареновидного) (г), северного (д), топяного (е).

Подмаренник вздутоплодный (Galium physocarpum Ledeb.). Морфологическое описание: Стебли до 60 см выс., прямостоячие, простые, иногда разветвленные, голые или снизу опушенные, редко рассеянно короткопушистые по всему стеблю, с кольцом волосков под мутовками. Листья по 4 в мутовке, с 3 жилками, 15−70 мм длинной и 3−21 мм шириной, от ланцетных до продолговато-яйцевидных, тупо заостренные, с верхней стороны только по краю или по краю и жилке, а с нижней — по жилке — усажены мелкими, прямыми, направленными к верхушке щетинками или голые. Соцветие — верхушечная раскидистая метелка. Цветоносы и цветоножки голые, изредка с одиночными мелкими волосками. Венчик белый, колосовидный, около 4.5−5 мм диаметром, с 4 лопастями. Завязи и плоды голые. Зрелые плоды вздутые, с утолщенным перикарпием. Мерикарпии шаровидные, около 3 мм длинной. Местообитание: На разнотравных и злаковых лугах в поймах рек, зарослях кустарников, на склонах и лесных вырубках.

Подмаренник цепкий (Galium aparine L.) — однолетние растения с тонким корнем. Стебли слабые, полегающие или опирающиеся на другие растения, до 1 м высотой, усаженные по ребрам крючковидными, назад обращенными шипиками, над мутовками с длинными прямыми отстоящими волосками или без них. Листья по 5 — 8 в мутовке, с 1 жилкой, 9−27 мм длинной и 2,5−4,5 мм шириной, линейно-обратноланцетные, заостренные, заканчивающиеся шипиком, с верхней стороны рассеянно-опушенные перпендикулярно-отстоящими, немного наклоненными к верхушке прямыми щетинками с крючком на конце, с нижней по жилке и краю — и краю крючковидными, обращенными к основанию шипиками. Соцветия пазушные, многоцветковые, цветоносы и цветоножки с обращенными назад крючковидными шипиками. Венчик беловатый, колесовидный, около 2 мм диаметром, с 4 лопастями. Завязи и плоды усажены прямыми щетинками с крючком на конце (около 1 мм длинной), сидящими на хорошо заметных даже у незрелых плодов бугорках. Мерикарпии почковидные, 2,5−3,6 мм длинной.

Подмаренник душистый (Galium odoratum L.) — растения до 40 см высотой Стебли одиночные, прямостоячие, простые, голые, редко в верхней части с мелкими направленными прямыми щетинками, с кольцом волосков под мутовками. Листья по 6−10 в мутовке, с 1 центральной, выступающей с двух сторон, жилкой, 29−71 мм длинной и 7−16 мм шириной, от обратно продолговато-ланцетных, до широколанцетных с заостренным концом, по всей поверхности или только по краю и жилке усажены прямыми, направленными к верхушке, щетинками. Соцветие — верхушечная малоцветковая щитковидная метелка. Цветоносы и цветоножки голые. Венчик белый воронковидный, около 6 мм диаметром и 4 мм длинной, с 4 лопастями, немного превышающими длину трубки. Завязи покрыты изогнутыми щетинками. Плоды густо покрыты прямыми щетинками с крючком на конце. Мерикарпии почковидные, около 3 мм [15].

Подмаренник трехцветковый (Galium triflorum Michaux) — растения до 50 см высотой. Стебли слабые, восходящие или опирающиеся на другие растения, реже разветвленные, голые или рассеяно опушенные отстоящими прямыми волосками. Листья по 5−6 в мутовке, с 1 жилкой, 13−32 мм длинной и 5−12 мм шириной, от продолговато-ланцетных до эллиптических. Соцветия пазушные, (2)3(4)-цветковые полузонтики, расположенные в средней и верхней части растения. Цветоносы голые, равны или длиннее листьев. Венчик желтовато-зеленый, колесовидный, около 3,5 мм диаметром, с 4 длиннозаостренными лопастями. Завязи и плоды усажены длинными прямыми щетинками с крючком на конце. Мерикарпии почковмдные, около 1,5 мм длинной.

Подмаренник красильный (Galium tinctоrium (L.) Scop.) — многолетнее травянистое растение высотой 25−50 см с тонко-шнуровидным ветвистым ползучим корневищем. Стебель одиночный, иногда от самого основания ветвистый, прямой, голый, 4-гранный, с длинными междоузлиями. Листья линейные, длиной 1,5−4(5) см и шириной до 2 мм, острые или туповатые, с несколько завороченным книзу краем, в мутовках, нижние — по 6, верхние — чаще по 4. Цветки в полузонтиках, собранных на концах стебля и ветвей в негустое метельчатое соцветие с непарными ветвями; прицветники овально-яйцевидные. Венчик сначала почти белый, впоследствии розоватый, воронковидный, длиной 3−4 мм, почти до половины надрезанный на 3, реже 4 овальные тупые лопасти, снаружи голый, гладкий. Плоды длиной до 2 мм, крупно-морщинистые, голые, лоснящиеся. Встречается в сосновых борах на южных склонах холмов, обрывистых береговых склонах, суходольных лугах, в разреженных пойменных дубравах; на карбонатной почве.

Цветет в конце мая — июне. Энтомофил. Плодоносит в конце июня — июле. Размножается вегетативно и семенами.

Выращивается в Республиканском экологическом центре учащихся и молодeжи в Минске. Необходимы постоянный контроль состояния популяций, организация специализированных ботанических заказников во всех известных местах произрастания с запрещением или ограничением в местах роста антропогенных воздействий (допускаются выборочные санитарные рубки и рубки ухода, проводимые в зимнее время), поиск новых мест произрастания; целесообразно сохранение генофонда вида в условиях культуры в ботанических садах и расселение в природные экотопы.

Подмаренник ложный (Gallium spurium L) — однолетнее травянистое растение высотой 10—15 см, в узлах обычно голое. Листья обратноланцетные или ланцетные, (10)15—20(40) мм длиной, 1,5—2(3) мм шириной. Полузонтики пазушные тройчато или вильчато разветвленные, 6—9 цветковые, реже простые, трехцветные или редуцированные до одиночных цветков, цветки зеленовато-желтые, 1—1,5 мм длиной и 2—3 мм шириной, густо опушенные крючковатыми волосками, без бугорков (или редко с бугорками) при основании голые. Цветет в июле—августе.

Распространен в Украине, Беларуси, в европейской части России (все районы) в Восточной Сибири (все районы), на Дальнем Востоке (Камчатка, Приамурье, Приморье, Сахалин), в Средней Азии (все районы). Растет на лугах, сухих степных и скалистых склонах, на песчаных приморских берегах, в кустарниках, сорное на полях, залежах, огородах, в садах, около жилья, дорог. С лечебной целью используется сок надземной части растения. Растение содержит сапонины, алкалоиды, иридоидасперулозид, витамин С. Растение обладает мочегонным и противовоспалительным действием. Свежий сок растения в Карачаево-Черкесской автономной области применяется при цинге, болезнях печени, зобе, злокачественных опухолях, ревматизме по 1 столовой ложке 3 раза в день 4 недели, при злокачественных заболеваниях в течение очень длительного периода. Корни окрашивают шерсть в красный цвет. Цветки дают желтую краску. Семена используются как суррогат кофе [16].

Подмаренник членистый (мареновидный) (Galium articulatum Lam.) — многолетнее травянистое растение. Корневище ползучее, красноватое с 1−3 стеблями. Стебли 30−100 см высотой, прямые или при основании восходящие, крепкие, по ребрам шероховатые. Листья, по 4, в мутовке, широкие, продолговато-яйцевидные или эллиптические, (2)5, 5−6, 5(11, 5) см длиной, (0, 6)1−2(3, 5) см шириной. Прицветные листья парные, вверху соцветия одиночные, мелкие, (3)5−6(10) мм длиной, (1)1, 5−2(3) мм шириной, широко яйцевидные или эллиптические. Метелка густая, широкая, дихотомически ветвистая, полузонтики, 30−40-цветковые, собраны на верхушках стеблей по 3−4, верхушечные цветоносы короткие. Венчик 3−3, 5 мм в диаметре, желтоватый с широкоэллиптическими лопастями. Плоды голые, 1, 5 мм длиной, 2, 5−3 мм шириной, крупноморщинистые. Цветет в мае-октябре.

Распространен на Украине, в Беларуси, Молдове, в европейской части России (Ладожско-Ильменский — заносное, Волжско-Донской, Причерноморский, Нижне-Донской, Нижне-Волжский районы), на Кавказе. Растет по влажным лугам, в зарослях кустарника, по берегам рек и морей, на плавнях, на опушках лесов, по склонам гор. С лечебной целью используются трава (стебли, листья, цветки), корневища. Траву заготавливают во время цветения. Сушат на чердаках с железной крышей или под навесами с хорошей вентиляцией. Корневища содержат алкалоиды, антрахиноны. В надземной части растения обнаружены органические кислоты, иридоид асперулозид, сапонины, алкалоиды (0, 03%), витамин С, кумарины, дубильные вещества, фенолкарбоновые кислоты и их производные (хлорогеновая, галловая), флавоноиды. Листья содержат алкалоиды (0, 054%), витамин С. Цветки — алкалоиды. В гомеопатии растение используют как седативное и болеутоляющее.

Подмаренник приручейный (Galium rivale (Sibth. et Smith)) — многолетнее травянистое растение с красновато-бурым тонким ползучим корневищем. Стебли слабые, полегающие, длиной 50−200 см, четырёхгранные, блестящие, цепкие за счёт вниз направленных шипиков, которыми усажены рёбра. Листья ланцетные или продолговато-ланцетные, длиной 20−40 мм и шириной (3)5−6(7) мм, с коротким остриём на верхушке, по краям с шипиками, располагаются мутовками по 6−8.

Цветки в рыхлых метельчатых соцветиях на концах стеблей и верхних ветвей; цветоносы в несколько раз длиннее листьев, шероховатые, тройчато разветвлённые, несущие в каждом разветвлении по три простых или вильчато разветвлённых 3−6-цветковых полузонтика; цветоножки примерно равны подлине цветкам. Венчик снежно-белый, ширококолокольчатый, с короткой трубкой и четырьмя эллиптическими, на верхушке широкими лопастями, у которых короткий утолщённый кончик загнут внутрь. Плоды длиной 1,5−2 мм и шириной 1,75−2 мм, обычно с одним развитым мерикарпием, мелкобородавчатые (мелкозернистые), голые. Цветёте июня по сентябрь, плоды созревают в июле-октябре.

Европейский вид, слегка заходящий в Западную Азию. В России распространён в европейской части и Западной Сибири (в южном Зауралье). В Средней России — обычное растение во всех областях.

Произрастает на берегах водоёмов, в зарослях кустарников на влажных местах, по окраинам низинных болот, на сырых лугах.

а б в.

г д е.

Рисунок 3 — Фотографии подмаренника вздутоплодного (а), цепкого (б), душистого (в), трехцветкового (г), красильного, (д), членистого (е) [17].

Биохимические особенности рода Galium L.

В корнях подмаренника болотного обнаружены антрахиноны 0,66%, пурпурин-3-карбоновая кислота 0,21%, пурпурин, рубиадин, луцидин, примверозид луцидина. Трава содержит иридоиды (асперулозид, монотропеин), флавоноиды (рутин, палюстрозид, космосиин, фолин, изорутин), высшие алифатические углеводороды.

В корневищах подмаренника мягкого обнаружены сапонины стероидные, дубильные вещества, кумарины, антрахиноны 0,56%: рубиадин, пурпурин, луцидин, псевдопурпурин, рубэритриновая кислота, примверозид луцидина, примверозид рубиадина, галиозин, ализарин, пурпурин-3карбоновая кислота, 2-метоксиантрахинон, 1 -гидрокси-2-метилантрахинон, 1 -метиловый и 2-метиловый эфиры ализарина, ксантопурпурин, 2.2-диметилнафтопиран, 4-метоксинафтол-1, изопентиловый эфир нафтола-1. 3.4-дигидро-2,2-диметилнафтопиран, 2-карбметокси-3-пренил-1.4-нафтохинон, фуромоллюгин, моллюгин; флавоноиды. Надземная часть растения содержит эфирное масло, иридоиды (монотропеин, моллюгозид, галиозид, асперуловая кислота, асперулозид), сапонины, алкалоиды, витамин С, фенолкарбоновые кислоты, хлорогеновую кислоту, скополетин, флавоноиды (7−0-рамнозилглюкозид 5.7.3-тригидрокси-4-метоксифлавона, 2−0-бета-Д-глюкопиранозид апигенина, изоройфолин, рамнопиранозидапигенина, цинарозид, палюстрозид, гиперозид, изорутин, глюкозилрамнозиларабинозид диосметина).

Химический состав растения подмаренника настоящего разнообразен. В нём присутствуют эфирное масло, дубильные вещества, флавоноиды, кумарины, гликозид, асперулозид, стероидные сапонины, иридоиды, асперулин, органические кислоты, аскорбиновая кислота (витамин C), каротин (растительная форма витамина А), красящие вещества, макрои микроэлементы.

Корневища подмаренника северного содержат стероидные сапонины, дубильные вещества, кумарины, флавоноиды, антрахиноны. В надземной части присутствуют эфирное масло, гликозиды сердечного действия, тритерпеноиды, иридоиды, дубильные вещества, антрахиноны, алкалоиды и витамин С.

В корнях подмаренника топяного обнаружены антрахиноны 0,82% (рубиадин, пурпурин, псевдопурпурин, примверозид рубиадина, пурпурин-3-карбоновая кислота 0,11%). Трава содержит флавоноиды 3,44%: 3−0-бета-рутинозид кемпферола, 3-глюкозид кверцетина (изокверцетин), астрагалин, гиперозид, изорутин, рутин [18].