Возвратные скрещивания, или беккроссы

Это скрещивания гибрида с доминантной гомозиготной формой или с рецессивной гомозиготной формой. Потомство обозначается F_b.

Скрещивание с доминантной гомозиготой приводит к расщеплению по генотипу в соотношении 1:1, если доминирование неполное, то по фенотипу будет такое же расщепление. Если доминирование полное, то по фенотипу расщепления не произойдет — А^-.

Скрещивание с рецессивной гомозиготой как при полном, так и при неполном доминировании приводит к расщеплению и по генотипу, и по фенотипу в соотношении 1:1.

Это скрещивание называют анализирующим, а потомство обозначают не F_b, a F_a — потомство анализирующего скрещивания. Анализирующее скрещивание делает возможным определить генотип организма с доминантным признаком при полном доминировании:

Если F_a будут с доминантным признаком, то имело место скрещивание:

Если в F_a пойдет расщепление по фенотипу как 1:1, то скрещивание было:

Таким образом, по фенотипу F_a можно проанализировать генотип организма с доминантным признаком, определить типы гамет, которые он образует, и их соотношение.

Например, комолость (безрогость) у крупного рогатого скота — доминантный признак (наследуется по типу полного доминирования). В хозяйстве появился комолый бык (генотип его по этому признаку неизвестен). Если от этого быка и от рогатых коров появился хотя бы один рогатый теленок, то генотип быка Аа.

Чтобы убедиться в гомозиготности этого быка, нужно получить от него хотя бы 10—20 телят. Если все они будут комолыми, генотип быка АА:

Тип 4. Полигибридное скрещивание

Каждый организм отличается от других по многим признакам. Однако гибридологический анализ будет успешным только в том случае, если наблюдение проведено за каждым признаком в отдельности. Только после выявления типа наследования каждого признака в отдельности их можно объединять для выявления характера совместного наследования двух и более числа признаков. Скрещивание, в котором родители различаются по фенам двух признаков, называется дигибридным (дважды гибридным), трех признаков — тригибридным и т. д., по многим признакам — полигибридным. Потомство таких скрещиваний называется соответственно ди-, трии полигибридным.

Дигибридное скрещивание За поведением двух признаков Г. Мендель проследил в скрещивании двух сортов гороха, которые различались по окраске и форме семян. Один сорт имел желтую окраску и гладкую форму семян, второй — зеленую окраску и морщинистую форму. Реципрокные скрещивания дали одинаковый результат — все семена оказались желтыми гладкими. Отсюда следует, что наследование ядерное, доминирование полное, и доминантными признаками являются желтая окраска и гладкая форма семян, как это и было установлено для каждого признака в отдельности (см. рис. 1, табл. 1).

Проявился первый закон Г. Менделя. Гибриды первого поколения самоопылялись, и в F₂ Г. Мендель получил четыре фенотипических класса семян, два из которых соответствовали сочетаниям признаков у родителей и два класса имели новые сочетания признаков. Оказалось 315 желтых гладких семян, 101 желтый морщинистый, 108 зеленых гладких и 32 зеленых морщинистых. В частях это соотношение выглядит как 9/16 с желтыми гладкими, 3/16 с желтыми морщинистыми семенами, 3/16 с зелеными гладкими семенами и 1/16 с зелеными морщинистыми семенами.

Проявился второй закон Г. Менделя — в F₂ пошло расщепление признаков в определенном соотношении. Такое расщепление Г. Мендель объяснил, исходя из поведения двух пар наследственных факторов. С точки зрения поведения хромосом в мейозе и при оплодотворении цитологические основы данного эксперимента выглядят так, как это представлено на рис. 17. Аллели, А или, а локализованы в одной паре гомологичных хромосом, аллели В или b локализованы в другой паре гомологичных хромосом.

Рис. 17. Схема, иллюстрирующая поведение гомологичных и негомологичных хромосом при дигибридном скрещивании. Обозначения факторов те же, что и на Рис. 15 (по М. Е. Лобашеву,.

К. В. Ватти, М. М. Тихомировой, 1979).

Женское растение имеет генотип ААВВ, мужское — aabb.

черточками принято изображать хромосомы, когда нужно подчеркнуть, что аллельные гены находятся в одной паре гомологичных хромосом («А» по отношению к «а»; «В» по отношению к «Ь»), а неаллелъные, т е определяющие развитие разных признаков, — в разных парах гомологичных хромосом (пара «А» по отношению к паре «В»). В профазе I мейоза гомологичные хромосомы конъюгируют, в анафазе I одна хромосома из каждой пары отходит к одному полюсу, вторая — к другому. Это приводит к образованию одного типа гамет у женской особи — с аллелями АВ и одного типа гамет у мужской особи — с аллелями ab. При оплодотворении соединяются женская и мужская гаметы, у гибрида первого поколения восстанавливается диплоидный набор хромосом, а генотип становится дигетерозиготным (АаВЬ). Единообразие F-, по генотипу обеспечивает их единообразие по фенотипу. В профазе I мейоза дигетерозигота может образовать четыре типа гамет в равном соотношении, так как расположение в метафазе I хромосом одного бивалента не зависит от расположения хромосом второго бивалента. Они могут расположиться так, что доминантный аллель одной пары и доминантный аллель второй пары направлены к одному полюсу клетки, а рецессивные аллели — к другому полюсу.

Однако расположение бивалентов может быть и таким, когда к одному полюсу направлены доминантный аллель одной пары и рецессивный аллель второй пары.

По каждой паре аллелей гаметы образуются чистые.

При 1-м положении хромосом в анафазе I к одному полюсу будут отходить аллели АВ, к другому — ab.

При 2-м положении — к одному полюсу будут отходить аллели Ав, к другому — аВ. Комбинация хромосом идет по принципу случайности, и все четыре типа гамет образуются с равной вероятностью: АВ; ab; Ab; аВ.

При оплодотворении также по принципу случайности с равной вероятностью возможны комбинации каждого типа женских гамет с каждым типом мужских гамет.

Решетка Пеннета дает возможность увидеть все возможные комбинации хромосом и аллелей, которые они несут: это 9 генотипических классов и четыре фенотипических класса (рис. 18). Воспользовавшись фенотипическим радикалом, можно записать фенотипы и соответствующие им генотипы:

Рис. 18. Наследование окраски и формы семян у гороха.

А — желтая, а — зеленая, В — гладкая, в — морщинистая (по М. Е. Лобашеву, К. В. Ватти, М. М. Тихомировой, 1979).

Комбинация двух пар аллелей в F₂ привела к расщеплению по фенотипу в соотношении 9:3:3:1.

Если проследить за поведением каждой пары аллелей в отдельности, то легко можно заметить, что расщепление в F₂ по окраске идет как 12 желт. (9 от А^-В~ + 3 от A^_bb): 4 зелен. (3 от ааВ^- -I- 1 от aabb) = 3:1 и точно так же идет расщепление по форме семян —.

12 глад. (9 от А^_В^_ + 3 от ааВ^-): 4 морщ. (3 от A^_bbI- 1 от aabb) = 3:1.

Каждая пара признаков в дигибридном скрещивании ведет себя независимо от второй пары признаков, что выражается в расщеплении в F₂ по каждой паре признаков в отдельности как 3:1. Соотношение 9:3:3:1 возникает в результате свободного комбинирования хромосом, несущих разное сочетание двух пар аллелей.

Это явление получило название закона независимого наследования, или свободного комбинирования пар признаков в F₂ дигибридного или более сложного скрещивания — третьего закона Менделя.

В том, что дигетерозигота образует 4 типа гамет в равном сочетании, легко убедиться на примере анализирующего скрещивания; четыре фенотипических класса в F₂ появляются в равных соотношениях. Мужские гаметы с аллелями ав дают возможность через фенотипы Fa «увидеть» все типы гамет, дигетерозиготы.

Поскольку каждый признак в F₂ дает расщепление по фенотипу 3:1 и ни один признак не зависит от другого (два свободных явления), формулу расщепления в F₂ дигибридного скрещивания 9:3:3:1 по фенотипу и по генотипу 1:2:2:4:1:2:1:2:1 можно получить без решетки Пеннета, воспользовавшись математическим правилом, по которому вероятность совместного проявления двух или большего числа независимых явлений равна произведению вероятности проявления каждого из них в отдельности.

Расщепление по фенотипу при полном доминировании:

Расщепление по генотипу идет как (1 АА: 2 Аа: laa) х (1ВВ. 2 ВЬ: 1 bb).

Анализ результатов более сложных, чем дигибридное, скрещиваний дал основание утверждать, что математическая закономерность применима в любом скрещивании при условии, что гены, обусловливающие развитие разных признаков, локализованы в разных парах гомологичных хромосом. Только при этом условии возможно свободное комбинирование хромосом, локализованных в них генов и определяемых этими генами признаков.

Расщепление в F₂ по фенотипу при полном доминировании для каждой пары альтернативных фенов равно 3 + 1 = 2 фенотипа, что в дигибридном скрещивании приводит к (3 + 1) х (3 + 1), т. е. (3 + I)² = = 9: 3: 3 :1 = 4 фенотипа; в тригибридном скрещивании это будет (3 + 1)³ = 27:9:9:9:3:3:3:1 — 8 фенотипов; для скрещивания любой сложности это можно представить как (3 + 1)^п, где п обозначает степень гетерозиготности. Расщепление по генотипу соответственно будет (1 + 2 + 1)+.

В табл. 3 приведены формулы, по которым можно легко определить показатели для скрещивания любой гибридности. Как в случае моногибридного скрещивания, так в случае дигибридного и более сложных скрещиваний все возможные фенотипы F₂ в теоретически ожидаемом соотношении проявляются только на большой выборке. И в этом случае независимое наследование и свободное комбинирование признаков имеет биологическую основу — поведение хромосом в мейозе и при оплодотворении — а расщепление имеет статистический характер.

Свободное комбинирование признаков — одна из причин наследственной изменчивости, которая называется комбинативной. У потомков иная комбинация генов по сравнению с родительскими комбинациями и по сравнению с комбинациями потомков между собой. Это главная причина того, что при половом размножении не бывает двух организмов с абсолютно одинаковыми признаками. Чем больше хромосом в кариотипе, тем больше размах комбинативной изменчивости, которая играет важную роль в эволюции и селекции, повышая возможности естественного и искусственного отбора.

Если предположить, что у человека (при 2п = 46) в каждой из 23 пар хромосом имеется только по одной паре аллелей в гетерозиготном состоянии, то число различных типов гамет будет 2²³ = 8 388 608, а число их возможных комбинаций составит 70 368 744 1 77 664.

Таблица 3

Количественные закономерности образования гамет гибридами и расщепления в их потомстве при различных типах скрещивания.

Расщепление в F₂ в соответствии с законом Г. Менделя осуществляется только при выполнении следующих условий:

• 1) каждый признак контролируется одним геном. Такие признаки называются простыми, или менделевскими;
• 2) равновероятное образование гибридом всех типов гамет, причем в дигибридном и более сложных скрещиваниях оно должно осуществляться на основе случайного расхождения негомологичных хромосом в мейозе. Это возможно только при условии нахождения генов, контролирующих разные признаки, в разных парах гомологичных хромосом;
• 3) равновероятное сочетание всех возможных типов гамет при оплодотворении;
• 4) равновероятная жизнеспособность всех типов зигот;
• 5) полное проявление фенов вне зависимости от факторов среды.

При нарушении какого-либо из этих условий расщепление и по генотипу, и по фенотипу будет изменено.

Итак, Г. Мендель открыл три закона наследования простых признаков, т. е. моногенного наследования (1 ген —> 1 признак; 2 гена —" —" 2 признака; п генов —> п признаков).

Первый закон — закон единообразия гибридов первого поколения.

Второй закон — закон расщепления признаков у гибридов второго поколения в определенном числовом соотношении.

Третий закон — закон независимого наследования, или свободного комбинирования пар признаков при скрещивании.

Цитологической основой всех законов является поведение хромосом в мейозе и при оплодотворении.

Менделевское наследование определяют по результатам расщепления в F₂:

• — при полном доминировании в F₂ два фенотипа в соотношении 3:1 в моногибридном скрещивании или (3 + 1)^п в скрещивании более сложном;
• — при неполном доминировании в F₂ 3 фенотипа в соотношении 1:2:1 в моногибридном скрещивании или (1 + 2 + 1)^п в более сложных скрещиваниях.

Из менделевских законов наследования вытекает три закона наследственности, которые Г. Мед ель вывел только теоретически:

• 1) генная обусловленность признаков;
• 2) относительное постоянство гена в ряду поколений;
• 3) аллельное состояние гена (доминантность и рецессивность).