Морфология и систематика эукариотных микроорганизмов и вирусов

Водоросли —Algae

Водоросли — эукариотные организмы, осуществляющие фотосинтез с выделением кислорода и имеющие хлоропласты. Известны одноклеточные, нитчатые, колониальные (ценоцитные) формы, а также многоклеточные, состоящие из слабо дифференцированных клеток и тканей, которые образуют структуру, сходную с растениями, так называемый таллом, или слоевище. Слоевища могут быть представлены простыми нитями, шнуровидными тонкими нитями, шаровидными образованиями, пластинчатыми или кустистыми структурами с ложными листьями. Некоторые водоросли можно наблюдать только под микроскопом, размеры других достигают десятков метров. Одноклеточные водоросли бывают без жгутиков и со жгутиками. Для большинства одноклеточных водорослей характерны два жгутика. Колониальные водоросли состоят из нескольких или многих клеток, одинаковых по форме и функциям. У многоклеточных водорослей отдельные клетки соединены плазмодесмами.

Общая морфологическая характеристика. Морфологическое разнообразие водорослей велико, но почти для всех видов, встречающихся в почве, характерны микроскопические размеры и одноклеточность. Встречаются также нити или колонии. Клетки водорослей окружены клеточной стенкой, состоящей из целлюлозы с примесью пектиновых веществ. У одних водорослей стенки клеток покрыты толстым слоем органических веществ, у других пропитаны кремнеземом. В клетке имеется цитоплазма, одно или много ядер, вакуоли и хлоропласты — органы фотосинтеза. У водорослей хлоропласты бывают самой разнообразной формы и окраски, но обязательно содержат пигмент хлорофилл. Цвет водорослей зависит и от других пигментов. У многих видов водорослей в хлоропластах содержатся особые белковые тельца — пиреноиды, около которых откладывается крахмал. Он может накапливаться и непосредственно в хлоропластах. Кроме крахмала, клетки водорослей могут синтезировать другие полисахариды, а также моносахара и масла. У этой группы микроорганизмов известно три способа размножения: вегетативное, бесполое и половое.

Водоросли широко распространены в природе. Их обнаруживают в реках, морях, океанах, озерах, болотах, почвах и других субстратах. Водоросли, обитающие в пресной или морской воде, в основном свободноживущие, однако некоторые одноклеточные виды вступают в симбиоз с морскими беспозвоночными (губками, коралловыми полипами и др.). Наземные водоросли обитают как на поверхности почв, так и в их толще, а также на коре деревьев, скальных породах и т. п. Некоторые представители микроорганизмов данной группы вступают в симбиоз с грибами (аскомицетами) с образованием лишайников — двухкомпонентных ассоциаций, способных развиваться в крайне неблагоприятных условиях температуры и влажности.

Почвенные водоросли распространены повсеместно, главным образом в поверхностных слоях почвы, где условия влажности и освещенности для них наиболее благоприятны. Влага — самый важный экологический фактор, определяющий распространение водорослей.

Потребность водорослей в питательных веществах различна. Благодаря способности к фотосинтезу водоросли на свету используют углерод диоксида углерода. Источником азота для них служат минеральные соединения этого элемента. Нитраты водоросли усваивают легче других соединений.

Виды, обитающие в глубоких слоях почвы, нуждаются в источниках органического углерода, они берут его из растительных остатков или из продуктов обмена веществ бактерий. В таких условиях лучший источник азота для водорослей — аммонийный азот. Следовательно, для развития водорослей в глубине почвы благоприятно высокое содержание органических веществ, поэтому они и встречаются в больших количествах в окультуренных и садовых почвах.

Водоросли активно участвуют в процессах превращения азота, они переводят нитратный и аммонийный азот в органические соединения, входящие в состав клеток. Водоросли играют важную роль в круговороте веществ на Земле, так как продуцируют и накапливают органическое вещество, особенно в формирующихся почвах.

Систематика. Классификация водорослей основана на таких признаках, как химический состав клеточной стенки, строение и расположение жгутиков у подвижных клеток, характер фотосинтетических пигментов, а также природа образуемых клеткой запасных органических веществ. На основании перечисленных признаков водоросли делят на несколько крупных групп. Остановимся только на тех из них, представители которых широко распространены в почвах.

Зеленые водоросли Chlorophyta — самая обширная и разнообразная группа водорослей. Представлена одноклеточными формами, а также многоклеточными, для которых характерны нитчатые или плоские листовидные талломы. Зеленые водоросли разнообразны по морфологии клеток и организации таллома. Так, одноклеточные водоросли порядка Chlorococcales могут иметь круглые, серповидные или веретеновидные клетки. В ряде случаев виды данного порядка образуют колонии, состоящие из трех-четырех клеток. Для многих зеленых водорослей характерны жгутики, но есть и неподвижные виды.

Одноклеточные жгутиковые водоросли относят к порядку Chlamydomonadales. Клетки видов данного порядка имеют по два жгутика, однако при неблагоприятных условиях переходят в пальмеллоидную стадию, теряют жгутики, выделяют слизь, но продолжают делиться. Описанная стадия характерна для обитателей почвы. Для зеленых водорослей порядка Ulotrichales характерны нитчатые или пластинчатые (возникшие из нитчатых) талломы. Размножаются зеленые водоросли бесполым и половым путем. При бесполом наблюдается деление и образование бесполых спор: неподвижных — автоспор и подвижных — зооспор. При половом размножении происходит конъюгация двух клеток, сливаются их ядра с образованием половых спор, впоследствии прорастающих в новые нити.

Желто-зеленые водоросли — Xanthophyta. В почвах встречаются одноклеточные и нитчатые формы желто-зеленых водорослей. Обнаружен вид с сифональной структурой таллома, представляющий собой одну сильно разросшуюся многоядерную клетку. Отличительный признак желто-зеленых водорослей — наличие разных жгутиков. Из двух жгутиков клетки или зооспоры обычно один длиннее другого. Оболочка клеток водорослей данной группы часто состоит из Н-образных половинок, способных иногда разделяться.

Размножаются желто-зеленые водоросли вегетативно, бесполым путем (зооспорами и автоспорами); очень редко наблюдается половой процесс — изогамия.

В почвах широко распространены одноклеточные желто-зеленые водоросли родов Bumilleriopsis, Characiopsis и Pleurochloris; нитчатые виды родов Heterothrix и Tribonema. Представитель рода Botrydium (В. granulation) имеет неклеточный таллом. Это пузыревидная водоросль диаметром до 1 мм, обитающая на поверхности сырой, хорошо удобренной почвы. К почве ботридиум прикрепляется бесцветными ветвящимися ризоидами.

Диатомовые водоросли Bacillariophyta (Diatomeae) представлены одноклеточными формами. Клеточные стенки содержат кремний и состоят из двух створок, заходящих одна за другую, подобно двум частям коробки. На клеточных стенках диатомовых водорослей виден рисунок. Для каждого вида характерен индивидуальный рисунок (тонкие ребрышки, линии, поры и т. п.). Диатомеи способны к скользящему движению благодаря особому току протоплазмы, выпускаемой через шов — поясок на поверхности клеточной стенки. В клетках водорослей данной группы откладываются запасные питательные вещества, главным образом в виде жира, а не крахмала. Диатомеи размножаются бесполым или половым путем. В почвах распространены виды родов Hantzschia, Navicula, Nitzschia, Pinnularia и др.