Микробиологические превращения соединений серы, фосфора, железа

В биосфере постоянно происходит круговорот элементов, в котором основная роль принадлежит микроорганизмам. В предыдущих главах мы познакомились с разнообразными микробиологическими процессами, которые связаны с превращениями углерода, кислорода и азота. Ниже рассматриваются циклические превращения таких важных элементов, как сера, фосфор и железо.

Биологический цикл соединений серы

Сера — необходимый питательный элемент для организмов. В почве она встречается в форме сульфатов — CaS0₄ • 2Н₂0, Na₂S0₄, K₂S0₄, (NH₄)₂S0₄, сульфидов — FeS₂, Na₂S, ZnS и органических соединений. Сера содержится в аминокислотах белков — растений, животных и микроорганизмов, валовые ее запасы в почвах сравнительно невелики, и растения часто испытывают недостаток в ней.

Органические и неорганические формы серы под влиянием деятельности микроорганизмов подвергаются в почве различным превращениям. Направление трансформаций соединений серы регулируется в основном факторами внешней среды. Органические соединения серы могут быть разрушены и минерализованы. В определенных условиях восстановленные неорганические соединения серы подвергаются окислению микроорганизмами, а окисленные (сульфаты, сульфиты и др.), наоборот, могут быть восстановлены в H₂S (рис. 52).

Окисление соединений серы.

Среди активных окислителей восстановленных неорганических соединений серы можно выделить следующие группы микроорганизмов:

• • тионовые бактерии, представленные родами Thiobacillus, Thiosphaera, Thiomicrospira, Thiodendron, а также ахребактерии рода Sulfolobus;
• • одноклеточные и многоклеточные (нитчатые, образующие трихомы) формы, относящиеся к родам Achromatium, Thiobacterium, Thiospira, Beggiatoa, Thiothrix, Thioploca и др.;
• • фотосинтезирующие пурпурные и зеленые серные бактерии, а также некоторые цианобактерии;

• хемоорганогетеротрофные организмы родов Bacillus, Pseudomonas, актиномицеты и грибы СPenicillium, Aspergillus).

Рис. 52. Биологический цикл превращения серы.

Микроорганизмы первой группы обитают в почве. Нитчатые формы встречаются главным образом в грязевых водоемах, возможно их развитие в затопленных почвах, содержащих восстановленные формы серных соединений. Фотосинтезирующие бактерии преимущественно обитают в водной среде (пруды, морские лагуны, озера и т. д.).

Наиболее широко распространены тионовые бактерии рода Thiobacillus, впервые выделенные из морского ила в 1902 г. М. Натансоном, а в 1904 г. — М. Бейеринком. Представители данного рода способны окислять тиосульфат, сероводород, сульфиды, тетратионаты и тиоцианаты. Наиболее изучены виды: Т. thiooxidans, Т. thioparus, Т. novellus, Т. denitrificans, Т. ferrooxidans и др.

Бактерии рода Thiobacillus представляют собой неспорообразующие грамотрицательные палочки длиной от 1 до 4 мкм, диаметром около 0,5 мкм. Большинство видов рода подвижны и передвигаются с помощью полярного жгутика. Источником углерода для синтеза органических соединений бактерии служат С0₂ и бикарбонаты.

За исключением Т. novellus и некоторых других видов, относящихся к факультативным хемолитоавтотрофам и хемолитогетеротрофам, представители рода Thiobacillus облигатные хемолитоавтотрофы, т. е. живут за счет энергии, выделяющейся при окислении неорганических соединений серы. Ход окислительных процессов, вызываемых серными бактериями, может быть представлен следующими уравнениями:

Тетратионаты могут подвергаться дальнейшему окислению до серной кислоты:

Гипотетическая цепь реакций окисления элементарной серы бактериями рода Thiobacillus может быть представлена в следующем виде:

По имеющимся данным, для окисления бактериями молекулярной серы необходим ее контакт с клетками, причем скорость процесса зависит от площади соприкосновения элемента с бактериальными клетками. Последнее позволяет предположить, что на клеточной поверхности бактерий действуют ферменты, способствующие поступлению серы внутрь клетки, и под их влиянием сера восстанавливается до сульфидного иона, окисление которого происходит в дальнейшем внутриклеточно. Sulfolobus sp. и Thiobacillus ferrooxidans кроме окисления серы обладают также способностью окислять двухвалентное железо Fe²+.

Тионовые бактерии — облигатные аэробы, за исключением Т. denitrificans, который в присутствии нитрата развивается как анаэроб. В последнее время обнаружены сероокисляющие бактерии, способные к жизнедеятельности при pH 2—3 и температуре 70—75 °С и сохраняющие жизнеспособность при 90 °C. Это термоацидофильные архебактерии, факультативные хемолитоавтотрофы рода Sulfolobus. Распространены они в термальных серных источниках.

Одноклеточные бесцветные серобактерии представлены Achromatium, Thiobacterium, Macromonas, Thiospira и др. Эти организмы имеют сферическую, овальную, палочковидную или извитую форму, есть подвижные и неподвижные, грамотрицательные. К многоклеточным бесцветным (нитчатым) серным бактериям относят микроорганизмы родов Beggiatoa, Thioploca, Thiothrix и др. Они окисляют сероводород до элементарной серы, которая временно откладывается внутри клеток. Установлена способность бактерий указанных родов окислять серу и использовать органические вещества. Способность автотрофного усвоения С0₂ для снабжения клеток углеродом пока не доказана.

Окисляют соединения серы также фотолитоавготрофные пурпурные и зеленые серные бактерии. Они обычно обитают в среде, где имеется H₂S. Большой роли в почвах не играют.

Серу могут окислять многие хемоорганогетеротрофные микроорганизмы, например некоторые виды родов Bacillus, Pseudomonas, актиномицетов и грибов. Хемоорганогетеротрофные организмы окисляют серу в присутствии органических веществ. Такое превращение представляется для них побочным процессом в главном направлении метаболизма. Окисление серы хемоорганогетеротрофными микроорганизмами идет довольно медленно и слабо.

Бактерии, окисляющие неорганические соединения серы, применяют при разработке месторождений полезных ископаемых. Так, проведены исследования, которые позволили начать применение окисляющих серу бактерий из рода Thiobacillus (Т. ferrooxidans) для выщелачивания бедных сульфидных руд. Наиболее практически освоены методы микробиологического выщелачивания меди из минералов, в которых медь соединена с серой. Обработке подвергают отвалы бедных руд на поверхности или под землей. Аналогично бактерии рода Thiobacillus можно использовать для получения различных металлов и редких элементов из минералов, содержащих серу.

Использование микробов в качестве «металлургов» экономически выгодно. Стоимость меди, полученной микробиологическим выщелачиванием, обходится в два с половиной раза дешевле, чем гидрометаллургическим способом. Микробиологический способ разработки полезных ископаемых применяют во многих странах мира.