Корма, переработка кормов, процесс пищеварения

Корма. Их химический состав и влияние на пчелиную семью.

Для получения энергии, построения и восстановления тканей или регулирования физиологических процессов пчеле требуются корма, содержащие углеводы, жиры, белки, воду, минеральные вещества, витамины и др.

Поступив в организм, эти питательные вещества участвуют в химических реакциях, которые носят название обмена веществ, или метаболизма. Наличие процессов обмена является одной из характерных особенностей живых организмов.

Углеводы — группа органических соединений, состоящая из углерода, водорода и кислорода. К наиболее типичным углеводам относятся крахмал и сахара. Последние являются основными источниками энергии в рационе медоносной пчелы. Под влиянием пищеварительных ферментов (в первую очередь инвертазы) сложные полии олигосахариды подвергаются расщеплению до моносахаридов: глюкозы и фруктозы, которые усваиваются организмом. В зрелом меде тростникового сахара чрезвычайно мало, всего лишь 1,3%, тогда как содержание глюкозы и фруктозы более 70%.

Белки, или протеины, — высокомолекулярные природные органические вещества, построенные из аминокислот. Белки различаются между собой по числу и видам содержащихся в них аминокислот. Когда клетки организма синтезируют белок определенного типа, в их распоряжении должны быть все аминокислоты, входящие в состав этого белка. Если каких-либо аминокислот нет или их слишком мало, данный белок не может быть построен. В природе существует около 30 аминокислот, которые делят на незаменимые и заменимые. Те кислоты, которые не способны вырабатывать животные клетки, называются незаменимыми. Они должны быть получены с кормом. Существует 10 незаменимых аминокислот, и белки, в которых все они содержатся в достаточном количестве, называются полноценными белками. К таким аминокислотам относятся лизин, лейцин, валин, аргинин, метионин, гистидин, изолейцин, фенилаланин, триптофан, треонин. В организме белки под влиянием протеолитических ферментов подвергаются расщеплению до аминокислот. Взаимное превращение аминокислот приводит к образованию конечных продуктов — двуокиси углерода, воды и азота. Азот отщепляется в виде аммиака, а затем обезвреживается посредством синтеза мочевины.

Жиры, или липиды, — наиболее концентрированные источники энергии. Так же, как и белки, являются структурными компонентами цитоплазмы. Энергетическая ценность жиров более чем в 2 раза выше, чем углеводов. При этом они содержат меньше воды, чем углеводы и белки. В жирах содержатся жирорастворимые витамины. Жиры расщепляются путем гидролиза на глицерин и жирные кислоты.

Витамины — сравнительно простые химические соединения, которые присутствуют в корме в столь малых количествах, что не могут служить источниками энергии, но тем не менее крайне необходимы для жизнедеятельности и нормального роста пчел. Витамины делят на две главные группы — жирорастворимые, которые растворяются в жирах (A, D, Е, К), и водорастворимые, которые хорошо растворяются в воде (С, В). В настоящее время известно химическое строение практически всех витаминов и большинство из них синтезировано.

Витамин, А (ретинол) обеспечивает нормальное питание центральной нервной системы. При его отсутствии нарушается нормальное развитие пчел. Провитамином витамина D (кальциферола) являются стеролы, которые, в свою очередь, служат незаменимыми компонентами в составе клеток организма пчел.

Витамин Е (токоферол) регулирует процессы размножения.

Особенно пчелы нуждаются в витаминах группы В.

Витамин В_г (тиамин) образует небелковую группу фермента, обеспечивающего включение пировиноградной кислоты в цикл лимонной кислоты, или цикл Кребса.

Витамин В₂ (рибофлавин) ответствен за углеводный обмен. Наличие рибофлавина и тиамина в рационе молодых пчел крайне необходимо.

Витамин В₃ (никотиновая кислота, ниацин) — один из структурных компонентов сложной молекулы кофермента коэнзима А, принимающего участие в реакциях энергетического обмена. Он необходим для питания пчел всех возрастов и играет особую роль в питании маток.

Витамин В₄ (холин) входит в состав ацетилхолина (химический медиатор нервных импульсов) и соответственно участвует в обмене веществ нервной системы.

Витамин В₅ (пантотеновая кислота) входит в состав коферментов, которые являются компонентами дегидрогеназ, участвующих в процессах клеточного окисления-восстановления в качестве переносчика водорода.

Витамин В₆ (пиридоксин) играет важную роль в обмене белков, участвуя в форме кофермента в усвоении аминокислот. Недостаток витамина В₆ вызывает нервно-мышечные расстройства, угнетение процесса роста, дрожание и конвульсии.

Витамин В₇ (биотин). При его недостатке замедляется рост личинок.

Витамин В₈ (инозитол) влияет на рост пчел и развитие глоточных желез.

Витамин В₁₂ (кобаламин) определяет обмен белков в организме.

Вода необходима пчелам для нормального существования. Установлено, что медоносные пчелы используют воду для разбавления меда, необходимого для выработки личиночного корма. Весной сборщиц воды много. Однако, как только начинается обильное выделение растениями нектара, число пчел, собирающих воду, резко сокращается, так как в нектаре содержится до 40—70% воды. Иногда источником воды для пчел служит конденсированная влага на внутренних стенках улья. Это наблюдается обычно зимой. Кроме того, потребность в воде у пчел удовлетворяется за счет воды, которая образуется в теле самих пчел в качестве побочного продукта окисления углеводов или сахаров, которыми они питаются. Для семьи средней силы, воспитывающей одновременно от 7 до 9 тыс. личинок, требуется в сутки от 40 до 50 г воды; сильной семье — до 200 г. Особенно велика потребность в воде весной, когда принос воды в улей ограничен. Очень большая потребность пчел в воде наблюдается во время перевозок пчелиных семей летом. Воду в улей приносят не только для утоления жажды, но и для регуляции влажности в жаркую погоду. Недостаток воды в гнезде может вызвать гибель пчел в семьях. В нелетную погоду пчелы-сборщицы не имеют возможности собирать нектар и воду.

Для восполнения дефицита воды, необходимой для выкармливания расплода, пчелы-кормилицы выделяют ее из своего организма. В результате их кал загустевает, и они при очистительных облетах теряют способность испражняться и погибают.

В процессе обмена немаловажную роль играют минеральные вещества. Они необходимы для транспортировки кислорода, регулирования водного режима, нейтрализации вредных продуктов, образующихся в результате окисления.

Пчелы питаются пыльцой растений и нектаром, которые обеспечивают их необходимыми питательными веществами.

Пыльца — основной источник белков, жиров, витаминов и неорганических веществ в рационе пчел. Пыльца состоит из пыльцевых зерен (пылинок), являющихся мужскими гаметофитами, и развивающимися в верхней части тычинки — пыльнике.

Пыльцевые зерна с различных растений сильно различаются по величине, форме, окраске и скульптуре поверхности.

Каждое пыльцевое зерно имеет двухслойную оболочку, состоящую из наружной (экзины) и внутренней (интины). Экзина содержит спорополенин и обладает высокой устойчивостью к различного рода воздействиям, в частности, к механическим, высокой температуре и химическим агентам. Она состоит из подслоев: наружного (эктэкзины), составляющего скульптурную часть оболочки, и эндэкзины. Эндэкзина не всегда присутствует. Экзина пронизана отверстиями или апертурами, дающими возможность гаметофиту сообщаться с внешней средой.

Интина состоит из целлюлозных микрофибрилл и матрикса из гемицеллюлозы, пектиновых веществ и белков. Имеет два слоя: наружный и внутренний. Внутренний слой называется настоящей интиной. Установлено, что пыльца, собранная с разных видов растений, различается по своему химическому составу. Содержание белка варьирует от 4,5 в пыльце кукурузы до 30% — орешника, 35% — пальмы. Среднее содержание жира изменяется от 1 в пыльце берез до 14,4% — одуванчика. Смешанная пыльца (с разных видов растений) имеет более высокую питательную ценность, в ней много жира, фосфора, кальция и магния, витаминов группы В и С, аминокислот (тирозина, аланина, триптофана, лейцина, валина, изолейцина и др.).

Аминокислоты, содержащиеся в белковом корме, активизируют работу гипофарингеальных желез рабочих особей. В пыльце имеются также углеводы в виде сахаров, крахмала, целлюлозы. Однако крахмал и целлюлоза пыльцы пчелами не усваиваются.

Пыльцу, принесенную в улей пчелой-сборщицей, другие пчелы разминают тонким слоем по всей площади ячейки, а затем головками тщательно ее уплотняют. Возвратившаяся в улей пчела на отыскивание ячейки (куда сложить пыльцу) и сигнальные движения — «танец» тратит в среднем 7 мин. Процесс сбрасывания обножки длится всего 15—20 с, тогда как разминание и трамбование пыльцы в ячейках требует значительных усилий и времени со стороны пчел. По мере приноса пыльцы пчелами-сборщицами в ячейках постепенно накапливается много слоев пыльцы.

В процессе консервации из пыльцы получается перга. В результате создается существенный резерв ценного белкового корма, крайне необходимого пчелам в весенний период. Перга в отличие от пыльцы стерильна и лучше усваивается и переваривается расплодом. По своим антибиотическим свойствам перга в 3 раза превосходит пыльцу. Кроме того, при хранении пыльцы в течение 3 мес теряется свыше 50% ее питательных свойств.

Масса перги в одной ячейке составляет от 102 до 175 мг. 1 кг перги занимает около 7 тыс. ячеек.

В общей сложности семья пчел средней силы собирает за сезон 15—18 кг, а сильная семья — 20—30 кг пыльцы, превращаемой в пергу.

Установлено, что состав пыльцы изменяется меньше, когда она хранится в пчелиных сотах, несмотря на брожение, вызываемое молочнокислыми бактериями. Хотя перга имеет большую питательную ценность, чем свежая пыльца, последняя более эффективна для стимуляции яйцекладки.

Согласно литературным данным пчелы испытывают потребность в белке как пластическом материале для собственных нужд до 7-дневного возраста. К этому времени у них завершается процесс формирования гипофарингеальных желез.

Как известно, личинки пчел получают специальную пищу, которая вырабатывается гипофарингеальными железами пчел-кормилиц. Было установлено, что пыльца необходима для полного развития этих желез. Только мед или сахарный сироп не вызывают секреторной деятельности клеток желез. У пчел, питающихся одним медом, только в отдельных случаях в гипофарингеальных железах появляются секретирующие клетки. При недостатке протеина, источником которого является пыльца, гипофарингеальные железы пчелы довольно быстро перестают функционировать. При отсутствии пыльцы пчела не способна сохранять в своем теле запасы белка. Так, даже при дефиците перги в гнезде пчелиной семьи и ограниченном поступлении ее извне снижается уровень кормления рабочих личинок. В результате появляются рабочие пчелы с меньшими массой и размерами тела (табл. 1).

Особое значение уровень белкового кормления имеет при выводе маток. Как известно, маточная личинка в период своего развития испытывает потребность в большом количестве маточного молочка, которое секретируется гипофарингеальными железами. Таким образом, отсутствие белковой пищи в течение длительного периода может вызвать недокорм маточных личинок и появление маток низкого качества.

Таблица 1

Влияние запасов перги на массу личинок, уровень их кормления, морфологические признаки рабочих пчел.

Недостаток пыльцы на матковыводной пасеке может привести к тому, что пчелиные семьи не будут выращивать трутней. При недостатке пыльцы трутни изгоняются рабочими пчелами из улья даже в середине лета, ввиду того что взрослый трутень потребляет больше пыльцы, чем рабочая пчела. Кроме того, трутни, которые испытывают белковое голодание в течение первых 6—7 дней, не вырабатывают достаточного количества спермы, необходимого для полноценного осеменения матки.

Установлена также зависимость между питательностью пыльцы и развитием личинок. В опытах, где пчелиным семьям препятствовали выращивать расплод (при наличии и изобилии пыльцы в природе) гипофарингеальные железы у молодых пчел оставались развитыми, и они жили дольше пчел, выращивающих расплод. Таким образом, продолжительность жизни у пчелиных особей регулируется потреблением пыльцы и выращиванием расплода. Интенсивное кормление только что появившихся пчел пыльцой также увеличивало продолжительность их жизни в сравнении с теми, которые питались только сахарным сиропом.

Жировое тело также нуждается в белке для своего развития. Так, при скармливании неполноценной пыльцы жировое тело пчелы в течение всей жизни остается на одном и том же уровне развития, дача высокопитательной пыльцы повышает уровень развития жирового тела. Кроме того, благодаря питанию пыльцой у идущих в зиму пчел в жировом теле брюшка накапливаются значительные запасы белка, жира и гликогена, в силу чего пчелы осеннего вывода в отличие от летних пчел живут довольно долго и успешно переносят холода.

Таким образом, как жировое тело, которое накапливает протеин, так и гипофарингеальные железы, которые секретируют корм для личинок, нуждаются в белке для своего развития. Помимо этого, содержание пчел на безбелковой диете приводит к снижению их массы на стадии личинки, куколки и имаго.

Выявлено влияние аминокислотного состава пыльцы, собираемой пчелами разных пород, на аминокислотный состав тела личинок. Более того, усвоение отдельных аминокислот корма медоносными пчелами специфично при общем высоком уровне. Для различных периодов развития пчел характерна различная потребность в определенных аминокислотах. Так, например, для расплода характерно более высокое усвоение незаменимых аминокислот корма.

При определенных условиях пчелиная семья может плохо снабжаться пыльцой. Дефицит пыльцы в природе может наблюдаться по ряду климатических причин. Кроме того, перерывы в поступлении пыльцы случаются при скоплении большого числа пчелиных семей в одном месте. Нередко это происходит в некоторых областях с однотипными сельскохозяйственными культурами. В результате этого развитие пчелиных семей и соответственно использование медосбора ставится под угрозу.

Еще Ф. Губер (1814) признал наличие пыльцы неотъемлемым условием для выращивания расплода в пчелиных семьях. Затем целым рядом исследователей была выявлена связь между количеством пыльцы и расплода в гнезде пчелиной семьи. Удаление пыльцы из семей весной сокращает выращивание расплода. Поэтому ряд исследователей и пчеловодов-практиков рекомендуют применять подкормку пчел пыльцой, замешанной на сахарном или медовом сиропе, чтобы не задерживать выращивание расплода и накопление пчел к главному медосбору. В то же время снабжение пыльцой увеличивает выращивание расплода. В ряде случаев семьи, получающие подкормку с пыльцой, выращивают расплода в 2 раза больше, чем те, которые ее не получают. Пик численности пчелиной семьи наступает через 40 дней после начала поступления пыльцы. Пчелы в состоянии выращивать расплод даже при отсутствии пыльцы, но только в продолжение 2 недель и за счет резервов собственного организма. При возможности свободного выбора корма пчелы потребляют пыльцы намного больше, чем ее заменителей, например, в 2 раза больше, чем соевой муки, и в 3—4 раза больше, чем дрожжей или сухого молока. Если пчелам дать тестообразный корм, содержащий пыльцу, смесь одного из заменителей пыльцы с пыльцой и чистый заменитель пыльцы, то они в первую очередь используют тестообразный корм с пыльцой, а затем небольшое количество смеси пыльцы с заменителем. По мнению целого ряда исследователей, влияние пыльцы обусловливается не ее более высокой питательной ценностью, а ее большей привлекательностью для пчел.

Когда натуральная пыльца доступна пчелам, кормление семей сахарным сиропом может стимулировать выращивание расплода; когда ее нет, кормление сахарным сиропом с пыльцой, пыльцевыми добавками или заменителями дает больший эффект, чем кормление исключительно сахаром.

Рабочим пчелам пыльца нужна также для развития восковых желез и для образования ферментов при переработке меда. Так, у молодых пчел, не получающих пыльцы со дня выхода из ячеек, слабо развиваются восковыделительные железы и выделение воска снижается по сравнению с пчелами, которые питаются нормально. Добавление пыльцы в корм до 9—11-го дня жизни пчелы стимулирует развитие восковых желез. В более поздние сроки этот прием никакого влияния не оказывает.

Недостаток белкового корма в рационе медоносных пчел может быть одной из причин появления инвазионных и инфекционных болезней пчел. Так, например, нозематоз сильно ослабляет семьи, испытывающие белковый дефицит.

Таким образом, наличие запасов белкового корма в гнезде пчелиной семьи в весенне-летний период — одно из первостепенных условий создания высокопродуктивных пчелиных семей. Увеличение количества выращенного расплода приводит к усилению семьи и вследствие этого к увеличению медопродуктивности. Сила же пчелиной семьи весной и эффективность использования раннего медосбора увеличиваются почти пропорционально запасам пыльцы.

Пыльца необходима пчелам и зимой. Пчелиные семьи, зимующие с обильным количеством пыльцы, выращивают весной больше расплода, чем зимовавшие без нее и получившие перговые соты только в день выставки. Более того, у них более высокая продуктивность, чем у зимующих без пыльцы. Как правило, пчелы уже с февраля начинают использовать пыльцу, и ее отсутствие в гнезде вызывает их беспокойство и изнашивание. Клуб пчел, если в гнезде нет перги, раньше разрыхляется.

В зависимости от климатических условий конкретной местности в зиму рекомендуется оставлять разное количество перговых сотов. Так, в нашей стране для семьи пчел на зиму требуется обычно 2—3 рамки. Пыльцу нежелательно располагать с края гнезда, так как в этом случае она может заплесневеть.

В тех местностях, где пчелы весной ощущают дефицит пыльцы, для предупреждения белкового голода нужно заготавливать с лета соты с пергой, хранить их в течение зимы, а весной по мере необходимости подставлять в гнезда.

Нектар — сахаристая жидкость, выделяемая особыми клетками, находящимися в нектарниках растений. Количество нектара у разных видов растений варьирует и находится в зависимости от возраста растений и возраста цветка. Большое влияние на выделение нектара оказывает температура воздуха. Наиболее интенсивно нектар выделяется при температуре 20—30 °С. Оптимальная влажность воздуха для выделения нектара находится в диапазоне 65—75%. В нектаре содержатся фруктоза, глюкоза и сахароза, вода (до 60%), небольшое количество белков, витаминов, аминокислот, неорганических и органических веществ. В зависимости от условий выделения нектара находится и концентрация сахара в нем. Оптимальная концентрация сахара в нектаре для пчел — 45—50%. Состав и концентрация компонентов нектара различаются у растений разных видов. При добавлении пчелами к нектару ферментов слюнных желез и частично пади вырабатывается углеводный продукт — мед.

В процессе переработки нектара в мед большое значение имеет испарение воды, в результате которого он становится вязким (воды не более 20%). Осуществляется это следующим образом. Как правило, пчелы приносят лишь то количество нектара, которое они в состоянии переработать. В пчелиной семье принос нектара регулируют пчелыприемщицы. Пчелы возвращаются с растительных массивов с ношей, передают большую ее часть этим пчелам. Каждая из этих пчел размещает принесенный нектар в пустые ячейки, предварительно подвергнув его соответствующей обработке. Как известно, у большинства растений пыльца и нектар образуются в одном цветке. Часть этой пыльцы попадает в нектар и забирается пчелой. Мед, содержащий большое количество пыльцевых зерен, для зимовки пчел не пригоден, так как пыльцевые зерна, накапливающиеся в прямой кишке пчел, увеличивают каловые массы. Перегруз кишки вызывает понос, приводящий к гибели значительного количества пчелиных особей. Таким образом, для благополучной зимовки имеет большое значение очистка нектара от излишнего содержания пыльцевых зерен. Происходит это во время нахождения нектара в медовом зобике, который соединен со средней кишкой клапаном, состоящим из головки и рукава. Головка клапана внутри полая, а отверстие ее прикрыто четырьмя лопастями. Эти лопасти при наполнении медового зобика нектаром захватывают и вылавливают зерна пыльцы, а затем по рукаву клапана пыльцевые зерна проходят в среднюю кишку. Процесс отделения пыльцы от жидкости продолжается непрерывно в течение всего периода нахождения нектара в медовом зобике. Пчела, перерабатывающая нектар, раздвигает свои верхние челюсти и отрыгивает его понемногу в момент, когда выдвигает свой хоботок. Образовавшаяся капелька нектара оказывается как бы подвешенной к хоботку. Затем пчела выпрямляет хоботок и он принимает первоначальное положение. Нектар вновь попадает в глотку и медовый зобик. Этот цикл движений повторяется неоднократно. В результате этого нектар смешивается с ферментами, содержащимися в секрете гипофарингеальной железы, а также удаляются водянистые экскременты, которые образуются в большом количестве при питании полевых пчел жидким нектаром.

Подобная переработка нектара продолжается 20 мин, после чего нелетные пчелы складывают его в пустые ячейки, расположенные вблизи расплода. Ячейки пчелы заполняют не более чем на 1/3, подвешивая капельки нектара в разных местах ячейки, с тем чтобы испарение воды из нектара протекало более интенсивно. Одновременно усиливается вентиляция гнезда.

По мере сгущения нектара пчелы начинают его переносить из одних ячеек в другие, более удаленные от расплода, главным образом в верхней части гнезда. Если условия вентиляции нормальные, то процесс испарения воды продолжается в течение 1—5 дней; если неблагоприятные — около 20 дней. Переработка нектара в мед завершается запечатыванием ячеек с медом восковыми крышечками. Это имеет большое значение для сохранности меда, так как в результате запечатывания ячеек мед не вбирает в себя влагу из воздуха и не разжижается.

В большинстве нектаров сахара содержатся в виде сахарозы (до 40—50%). Сахароза — сложный сахар, который усваивается только после разложения на глюкозу и фруктозу. Происходит это под воздействием фермента инвертазы, которая расщепляет сложный тростниковый сахар на простые сахара.

М. В. Жеребкиным было установлено, что у пчел из сильных семей стадия активного выделения инвертазы наступает в возрасте 18 дней, тогда как у пчел из слабых семей максимальная активность инвертазы наблюдается в возрасте 30—35 дней, причем по абсолютной величине она несколько меньше, чем у пчел из сильных семей. Активность инвертазы наибольшая при температуре 34—35 °С. Уже во время добывания нектара из цветка начинается добавление инвертазы. В результате примешивания фермента, как только нектар попадает в медовый зобик, начинается инверсия сахаров, т. е. их разложение. Инверсия сахарозы продолжается и после запечатывания меда в ячейках восковыми крышечками. В результате этого процесса содержание сложных сахаров снижается до 1—3%.

У каждого вида растений нектар отличается и по содержанию солей, ароматических веществ, декстринов и т. д. Все это отражается на вкусовых качествах меда. Из нектара в мед переходят органические кислоты, витамины, ряд минеральных веществ.

Еще одним способом, позволяющим предохранить в период длительного хранения мед от порчи, является создание в нем кислой реакции, что позволяет предотвратить развитие спор грибов, гнилостных и других бактерий.

Высокая активная кислотность (pH 3,9) создается в созревающем меде за счет деятельности пчел. В состав секрета гипофарингеальной железы входит фермент глюкогеназа, который превращает глюкозу в глюконовую кислоту. При этом выделяется перекись водорода, нейтрализуемая ферментом каталазой, входящим в состав секрета грудной железы. При увеличении активной кислотности среды активность фермента глюкогеназы уменьшается. При достижении определенной кислотности реакция образования глюконовой кислоты прекращается.

Для нормального развития пчелиной семьи необходимо иметь в гнезде достаточное количество углеводных кормов. Так, одна пчелиная семья в течение года расходует от 70 до 100 кг меда. Большая часть этого количества потребляется в весенне-летний период, когда идет интенсивное выкармливание расплода, отстраивание сотов, сбор нектара. В этот период пчелиная семья обеспечивает себя кормом за счет принесенного нектара. В зимний и ранневесенний период источником корма служат исключительно запасы меда в гнезде пчелиной семьи. Его количество должно быть не менее 2 кг на 1 улочку пчел.

Результаты исследований, проведенных А. М. Рямовой, показали, что увеличение запасов углеводного корма в гнезде пчелиной семьи весной способствует наращиванию количества пчел к главному медосбору без снижения показателей качества у них. Выводящиеся пчелы крупнее, больше весят, содержат в теле больше жировых веществ, имеют лучше развитые железы и жировое тело, дольше живут. Только затем в семьях с большими запасами корма возрастает количество выращиваемого расплода. Весной в гнездах пчелиных семей должно быть не менее 10—12 кг запечатанного в ячейках меда, тем более, что пчелы не расходуют лишнего меда. В условиях благоприятной весны и наличия раннего медосбора излишек остается в улье неизрасходованным.

Чтобы весной в пчелиной семье было достаточно кормов, необходимо осенью заготовить мед, который потребуется не только зимой, но и осенью, и весной, вплоть до появления медосбора. Как правило, в центральных и северных областях России можно ограничиться 25—30 кг меда, а в южных — несколько меньше.