Морфология пчелы медоносной

Внешнее строение

Тело медоносной пчелы, как и всех насекомых, разделяют на три подвижно соединенные между собой отдела: головной, грудной и брюшной (рис. 1).

Рис. 1. Внешнее строение рабочей пчелы:

г — голова; гр — грудь; б — брюшко; ж — жало; сг — сложный глаз; пг — простые глаза; у — усик; вг — верхняя губа; вч — верхняя челюсть; х — хоботок; я — язычок; н1, н2, нЗ — передняя, средняя и задняя ножки; к1,к2 — переднее и заднее крылья; 1 — проподеум (первый брюшной сегмент, вошедший в состав груди); 2—7 — брюшные сегменты

Головной отдел

Голова пчелы (рис. 2) имеет треугольную форму и представляет собой сплошную, прочную хитинизированную капсулу. Она сплюснута спереди назад, а рот и челюсти обращены книзу. Внутри головы сосредоточена главная часть центральной нервной системы — головной мозг.

Рис. 2. Строение головы рабочей пчелы (по Р. Е. Снодграссу):

А — вид спереди; Б — вид сзади; В — продольный разрез; Г — поперечный разрез; пг — простые глаза; сг — сложные глаза; у — усик; ло — лоб; эш — эпикраниальный шов; к — клипеус; щ — щеки; вч — верхние челюсти;

62 — верхняя губа; лш — лобный шов; птя — передние тенториальные ямки; зтя — задние тенториальные ямки; хв — хоботковая выемка; эпш — эпистомальный шов; ззш — заднезатылочный шов; зз — заднезатылок; зо — затылочное отверстие; змо — затылочный мост; зщ — защеки; нг — нижняя губа; нч — нижняя челюсть; х — хоботок; т — темя; зм — затылочный мыщелок; эс — эпистомальная складка; ка — кардо; прт — передние руки тенториума; зрт — задние руки тенториума; вр — верхние руки

На головной капсуле различают поверхности, отделенные друг от друга швами. Передняя поверхность называется лицевой, верхняя — теменем, задняя — затылком. Вдоль темени посредине головы проходит эпикраниалъныи шов, который делит темя на правую и левую половины. На темени по обе стороны от шва находятся два простых глаза, третий — на линии эпикраниального шва. По бокам головы расположены два сложных (фасеточных) глаза. Ниже, на лицевой стороне, эпикраниальный шов делится на две ветви и образует треугольное поле —лоб. От основания лба отходит пара подвижных членистых усиков (антенн). Усик состоит из трех основных частей: основного членика (скапуса), маленького педицеллярного членика (ножки) и длинного и очень подвижного жгутика. Первый членик на внутреннем конце имеет расширение в виде круглой головки, которая входит в мягкую сочленованную ямку, окруженную валиком. Скапус направлен косо к внешней плоскости головы. Внутри этого членика имеются мышцы, обеспечивающие вращение усиков во все стороны. К основному членику прикреплен второй маленький членик — ножка. Почти у всех насекомых на этом членике находится орган равновесия (Джонстонов орган). Ножка может несколько перемещаться относительно первого членика за счет мышц, соединяющих ножку и скапус. За ножкой следует жгутик, состоящий из члеников, близких по строению. Задний конец каждого членика немного сужается и входит в слегка расширенный передний конец последующего членика. Жгутик не имеет мышц, но обладает небольшой подвижностью вследствие членистого строения и особого сочленения. Жгутик матки и рабочей пчелы состоит из 10 члеников, а жгутик трутня из 11 члеников, каждый из которых больше по величине.

На члениках жгутика, начиная с третьего (два первых членика меньшего размера, чем последующие), размещены многочисленные чувствительные органы — сенсиллы. У отдельных насекомых насчитываются десятки тысяч сенсилл различного назначения. Например, у медоносной пчелы 14—15 тыс. обонятельных ямок на каждом усике, а у самца майского жука около 50 тыс., у самки — до 8 тыс.

В нижней части лоб отграничен горизонтальным эпистомалъным швом. Ниже этого шва размещена прямоугольная пластинка — лицевой щиток (клипеус). К лицевому щитку прикреплена верхняя губа. По бокам лицевого щитка (по обе стороны от лобных швов) расположены щеки. По бокам головы щеки граничат у всех особей со сложными глазами. К нижней части щек прикреплены верхние челюсти (мандибулы).

В затылочной части головы имеется затылочное отверстие, через которое голова сообщается с грудью. Ниже затылочного отверстия расположена хоботковая выемка, в которой закреплены основания нижних челюстей и нижней губы. В хоботковую выемку складывается хоботок, будучи в нерабочем положении.

На заднезатылке расположены два затылочных мыщелка, обеспечивающие сочленение головы и груди.

Прочность головы усиливается внутренним скелетом (тенториумом) — хитиновыми перемычками между передней и задней стенками головы. От верхних углов клипеуса (внутри головы) назад и несколько вверх отходят передние руки тенториума. От затылочного отверстия в глубину головы идут задние руки тенториума, которые направляются вперед и вниз к середине, где сливаются с передними. От передних рук тенториума вверх отходит пара верхних рук, которые заканчиваются свободно в виде выростов. Около затылочного отверстия задние руки тенториума соединяются перемычкой, образующей затылочный мост.

Внутренний скелет головы придает необходимую устойчивость, жесткость в нижней части головной капсулы, где размещены ротовые органы. Увеличение прочности головы необходимо в связи со следующим: ротовым аппаратом пчелы собирают пищу (жидкую и твердую), размягчают воск и грызут дерево при расширении летка; головой утрамбовывают пыльцу в ячейках сота. Одновременно внутренний скелет защищает головной мозг и другие органы (глотку, слюнные железы, трахеи, концевую часть аорты), расположенные внутри головы, от повреждения, служит опорой для глотки и местом прикрепления мышц.

Ротовой аппарат насекомых в процессе эволюции претерпел существенные изменения. По мере того как в головной отдел втягивались сегменты туловища, ротовое отверстие окружалось конечностями втянутых туловищных сегментов. Постепенно эти конечности утрачивали свою локомоторную функцию и приобретали новую, связанную с захватом и измельчением пищи. Ротовой аппарат насекомых имеет много типов и форм строения в зависимости от образа жизни насекомого и способа добычи пищи (грызущие, лижущие, колющие, сосущие и др.). Исходной (первичной) формой у насекомых является грызущий тип ротового аппарата, а от него произошли все другие типы, или модификации.

Ротовой аппарат пчелы относят к грызуще-сосуще-лижущему типу. В состав ротового аппарата входят верхняя и нижняя губы, парные верхние и нижние челюсти. Нижние челюсти совместно с нижней губой образовывают вытянутый хоботок, которым пчела засасывает жидкую пищу (рис. 3). Верхняя губа — это подвижная, сильно склеротизированная пластинка, прикрывающая вход в ротовую полость. Она свободно свисает с нижнего края лицевого щитка. Под верхней губой и ротовым отверстием находится мягкий выступ — эпифаринкс. Когда части хоботка складываются в трубку, между основными члениками нижних челюстей образуется щель. Ее и прикрывает сверху эпифаринкс. К эпифаринксу подходят мышцы от клипеуса, играющие определенную роль в процессе заглатывания пищи.

Внутренняя стенка, общая для клипеуса и верхней губы, образует переднюю стенку расширенной полости — цибариума. Эта полость расположена сразу же за ротовым отверстием. Между клипеусом и передней стенкой цибариума проходят пять коротких мышц, сокращение которых приводит к увеличению полости цибариума.

Рис. 3. Строение хоботка рабочей пчелы:

А — вид с затылочной стороны с расправленными частями нижней челюсти и нижней губы (пох — перепонка основания хоботка, свг — сочленовный вырост головы для подвеска, пдп — подподбородок, п — подвесок, уз — уздечка, мд — мандибула, cm — стволик, мсщ — максиллярные щупики, нл — наружная лопасть максиллы, пд — подбородок, нгщ — нижнегубные щупики, пяз — приязычники, скя — слюнной канал язычка, яз — язычок, лж — ложечка); Б — основание хоботка при его вытягивании, пищевой канал открыт (ег — верхняя губа, эп — эпифаринкс — надглоточник, р — рот, гл — гипофарингеальная лопасть; вл — внутренняя лопасть максиллы, пкх — пищевой канал хоботка, cm — стволик, нгщ — нижнегубные щупики, яз — язычок, нл — наружная лопасть максиллы); В — хоботок с лопастями втянут, пищевой канал закрыт надглоточником и внутренними лопастями (ел) максиллы; Г — поперечный разрез через концевые части хоботка (скя — слюнной канал язычка, яз — язычок, пк — пищевой канал, нл — наружная лопасть максиллы, нгщ — нижнегубные щупики); Д — части максилл и нижней губы подогнуты под голову (п — подвесок, пох — перепонка основания хоботка, уз — уздечка, пдп — подподбородок, пд — подбородок, cm — стволик, нл — наружная лопасть максиллы, нгщ — нижнегубные щупики, яз — язычок); Е — концевые части хоботка (яз — язычок, лж — ложечка, кяз — карманы язычка)

Верхние челюсти (мандибулы), называемые также жвалами, — укороченные, твердые, нерасчлененные хитиновые образования, суженные в середине, вогнутые к внутренней стороне. Они прикреплены по бокам верхней губы и поддерживают хоботок в свернутом и развернутом состоянии. Мандибулы своим основанием причленяются к голове таким образом, что могут перемещаться в поперечном направлении. К наружной стороне мандибулы прикреплена мышца, сокращение которой отводит ее в сторону. Вторая, более мощная приводящая мышца прикреплена к внутренней стороне мандибулы. Попеременное сокращение этих мышц сводит и разводит мандибулы в стороны. Внутри мандибулы размещена верхнечелюстная железа, выводной проток которой выходит наружу.

Форма мандибул у особей пчелиной семьи различна. У рабочей пчелы они наиболее сильно и хорошо развиты. Жевательные края их закруглены, на верхней стороне имеется расширение и углубление в виде ложки. Здесь же располагаются небольшие гребневидные валики. Верхними челюстями рабочие пчелы выполняют разнообразные работы: разгрызают пыльники на тычинках цветов при сборе пыльцы, откусывают кусочки перги в ячейках, разминают воск при строительстве сотов, собирают прополис, удаляют крышечки ячеек сота с запечатанным медом и пр.

У матки мандибулы более широкие и на конце имеют острый зубец, которым она надрезает крышечку перед выходом из маточника. Мандибулы трутня недоразвиты. Жевательный слой сглажен, имеется небольшой зубец, которым он разрушает крышечку перед выходом из ячейки. Вся челюсть покрыта волосками.

Нижняя челюсть (максилла) парная и состоит из основного членика (кардо), или подвеска, стволика (стипеса) и наружной саблевидной лопасти, или галеа. Подвесок подвижно соединен посредством мыщелка со впадиной на краю головной капсулы. Стволик причленен к переднему концу подвеска. На конце стволика снаружи находится рудиментарный максиллярный щупик. В вытянутом положении галеа правой и левой нижних челюстей складываются вместе, соединяясь вдоль ребра. Передние части плотно накладываются одна на другую, образуя переднюю и боковые стороны канала хоботка.

К стволику прикреплены три грудные мышцы (при сокращении которых хоботок выдвигается вперед в рабочее положение во время всасывания пищи) и внутренняя жевательная лопасть (которая служит для регулирования функционирования пищевого и секреторного каналов). За счет перемещения жевательных лопастей образуется прямой канал во время засасывания нектара хоботком. Во время кормления молодых личинок рабочих пчел или матки жевательные лопасти оттягиваются, открывая тем самым предротовую полость, и обеспечивают выход секрета глоточных желез наружу.

Нижняя губа устроена наиболее сложно. У пчелы в нижней губе сохранились все типичные для насекомых части, но они сильно видоизменились. В нижней губе различают подподбородок (основание нижней губы), имеющий форму небольшого треугольника, и второй удлиненный, хорошо хитинизированный членик — подбородок. Вниз от подбородка отходит сильно вытянутый язычок, оканчивающийся слегка расширенной ложечкой. По бокам от основания язычка к подбородку прикрепляются два приязычника (параглоссы) и два четырехчлениковых щупика.

Нижние челюсти и нижняя губа объединяются с помощью изогнутой пластинки — уздечки и хитиновой мембраны, натянутой между подвесками.

Щупики пчелы утратили функцию органов чувств и входят в составную часть хоботка — органа приема пищи. Во время приема пищи пчелой щупики образуют заднюю и частично боковые стенки большой трубки хоботка. Параглоссы охватывают основание язычка с обеих сторон в виде коротких полукруглых пластинок, способных отгибаться и плотно прижимать язычок. В прижатом положении они обеспечивают проход секрета слюнных желез в канал язычка, а в раздвинутом — открывают прямой проход пищи через большую трубку в рот. Язычок пчелы состоит из чередующихся колец мягкой эластичной и плотной кутикулы. Кольца плотной кутикулы несут на себе волоски, обращенные к концу язычка. Такое строение придает язычку гибкость, прочность и эластичность. Кольца, образующие язычок, в одном месте не смыкаются, за счет чего по всей длине язычка образуется тонкий капиллярный канал.

Таким образом, хоботок пчелы образует три канала разного диаметра. Самый маленький (капиллярный) канал проходит внутри осевого стержня язычка. По капиллярному каналу к концу хоботка поступает секрет слюнных желез. Канал среднего размера, образуемый внешней кутикулой язычка, служит для прохода жидкой пищи в тех случаях, когда пчела собирает мельчайшие капельки нектара. Третий канал наибольшего диаметра, образуемый при сложении вместе галеа максилл и щупиков нижней губы, служит для всасывания нектара. При этом способе взятия корма пчела погружает хоботок в каплю наполовину. Внутри этой трубки язычок во время всасывания совершает быстрые движения вперед и назад (подобно поршню насоса), что вызывает перемещение нектара к основанию язычка. Передвижению нектара в медовый зобик способствуют насасывательные движения глотки — глоточный насос, мышцы которого натянуты между глоткой и лицевым щитком.

Строение хоботка у всех особей пчелиной семьи одинаковое (см. рис. 3). Разница заключается лишь в его длине: у маток среднерусских пчел она равна 4,144 мм, у трутней — 4,042; итальянских — 4,056 и 4,085; крайнских — 4,236 и 4,179; кавказских — 4,355 и 4,228 мм соответственно. Наиболее длинный хоботок у рабочих пчел, но его длина колеблется в больших пределах (от 5,5 до 7,2 мм), чем у маток и трутней. Длина хоботка устойчиво передается по наследству. Этот признак необходим при определении породной принадлежности пчел, а также имеет самостоятельное селекционное, биологическое и хозяйственное значение: пчелы, обладающие длинным хоботком, способны доставать нектар из нектарников, расположенных глубоко в цветках. В связи с этим в практической работе по бонитировке пчелиных семей, селекционно-племенной и научной работе измеряют длину хоботка. За длину хоботка принимают расстояние от вершины подподбородка до наружной границы ложечки нижней губы. Точная количественная характеристика этого признака получается при сложении указанных на рисунке 4 промеров. Длина хоботка в значительной мере подвержена сезонным изменениям, что необходимо учитывать во избежание ошибок.

Рис. 4. Схема промеров длины хоботка рабочей пчелы:

L_x — длина язычка; L₂ — длина приязычника; L₃ — длина подбородка; 1₄ — длина

подподбородка