Постэмбриональное развитие. 
Биология медоносной пчелы и пчелиной семьи

После выхода личинки из яйца начинается постэмбриональное развитие, которое сопровождается метаморфозом (превращением).

Метаморфоз представляет собой глубокие преобразования в строении организма, в результате которых личинка превращается во взрослое насекомое. В зависимости от характера постэмбрионального развития у насекомых различают два типа метаморфоза:

неполный, когда развитие насекомого характеризуется прохождением только трех стадий — яйца, личинки и взрослой фазы (имаго);

полный, когда переход личинки во взрослую форму осуществляется на промежуточной стадии — куколочной.

При неполном превращении образ жизни ранних стадий и имаго сходен. Личинка при этом типе развития похожа на взрослое насекомое и подобно ему имеет сложные глаза, ротовые органы, а затем и хорошо видимые снаружи зачатки крыльев. Зачатки крыльев с каждой следующей линькой увеличиваются в размерах и в последнем предимагинальном возрасте могут уже покрывать несколько сегментов брюшка. У насекомого последнего предимагинального возраста происходит полное развитие имагинальных структур, и взрослая особь появляется в результате последней линьки полностью сформированной. Неполное превращение характерно для прямокрылых, клопов, равнокрылых и др.

При полном метаморфозе весь цикл развития особей пчелиной семьи характеризуется прохождением стадий яйца, личинки, предкуколки, куколки и имаго (табл. 3).

Эта форма превращения характерна для жесткокрылых, чешуекрылых, перепончатокрылых, двукрылых и ряда других насекомых. В этом случае червеобразные личинки внешне не сходны со взрослой особью. Личинки не имеют фасеточных глаз, видимых зачатков крыльев, и часто у них иной тип ротовых частей, чем у взрослых особей.

Таблица 3

Продолжительность стадий развития особей пчелиной семьи, дней.

Переход личинки во взрослую особь осуществляется на стадии куколки. Это непитающаяся стадия, во время которой из тканей, принадлежащих более ранним стадиям, формируются имагинальные структуры. У большинства насекомых эта стадия неподвижна. Куколка не реагирует на внешние раздражители и облачена толстым покровом. В конце этой стадии лопается оболочка и появляется взрослое насекомое.

На рисунке 32 показаны стадии развития рабочей пчелы.

Рис. 32. Стадии развития пчелы.

У насекомых регуляция метаморфоза осуществляется гормонами, вырабатываемыми эндокринными железами (железами внутренней секреции). В настоящее время известны три гормона метаморфоза, контролирующие постэмбриональное развитие: ювенильный, гормон линьки (личиночный), активационный. Ювенильный гормон обрати) зуется и накапливается в прилежащих телах, которые представляют собой два небольших клеточных образования, лежащих позади мозга с боков пищевода.

Если у молодой личинки удалить прилежащие тела, то за ближайшей линькой последует окукливание, несмотря на то что в нормальном состоянии ей предстояло бы проделать еще несколько линек. Этот гормон обусловливает рост личинок, контролирует развитие ряда органов и процессов. Например, жировое тело не растет и не функционирует в отсутствии этого гормона.

Гормон линьки, или экдизон, образуется в проторакальных железах¹, которые находятся в переднегруди личинки над первым нервным ганглием рядом с первым дыхальцем. Он синтезируется в организме насекомого из холестерина. Гормон вызывает процесс линьки и таким образом косвенно регулирует рост и образование структур.

Введение

этого гормона насекомым вызывает образование вздутий на гигантских хромосомах. Анализ этих вздутий показал, что в них происходит интенсивный процесс образования РНК^[1][2]. Считают, что первым результатом действия экдизона является активация генов, затем стимуляция биосинтеза РНК и образование соответствующих ферментов, которые обеспечивают процесс метаморфоза.

Активационный гормон образуется в специальных нейросекреторных клетках, которые расположены в передней спинной части надглоточного ганглия. Эти железы лучше развиты у рабочих пчел, менее — у маток и еще менее — у трутней. Активационный гормон влияет на возобновление активности насекомых после каждой линьки и стимулирует образование двух других гормонов — экдизона и ювенильного.

• [1] Проторакальная железа имеется только у личинки. После окукливания она атрофируется и у имаго отсутствует.
• [2] РНК — рибонуклеиновая кислота.