Лекция ОБ ОБЩЕМ КРОВООБРАЩЕНИИ И КРОВООБРАЩЕНИЯХ МЕСТНЫХ. 
СОСУДОДВИГАТЕЛЬНОЕ ВЛИЯНИЕ СИМПАТИЧЕСКОГО НЕРВА (ЯНВАРЬ 1859 г.)

Господа, наряду с общим кровообращением, открытым и описанным Гарвеем, можно доказать, что в каждом органе имеются свои местные кровообращения, приводящие к тому, что движения жидкости в нем до известной степени независимы от движений, в соседних органах. Изучением этих местных кровообращений мы и займемся особо, ибо изменения которые они являют, одни только могут выяснить большую часть патологических явлений.

Прежде всего расчленим вопрос, который будет объектом наших исследований.

Имеется сердце, которое проталкивает кровь в сплошной системе сосудов, и общее кровообращение есть движение крови под влиянием сердечного толчка. Сила этого толчка у млекопитающих может быть приравнена к давлению, способному поднять столб ртути в среднем около 150 миллиметров. Заметим, однако, что физиологические границы этого давления могут значительно вариировать.

Прежде всего во всех ли частях системы кровообращения, или, вернее, артериальной системы, это давление одно и то же?

Держались утвердительного ответа, хотя a priori это должно казаться невозможным. Тем не менее, некоторых лиц отпугивало допущение, что давление может быть различным и что кровь в межреберной мышце, например, распределяется под более сильным давлением, чем в мышце ноги. Некоторые опыты, казалось, должны были подтвердить эту точку зрения. Затем изыскания, проводившиеся иначе, показали, что кровяное давление уменьшается по мере удаления от сердца. Опыты, которые мы производили с нашим диференциальным манометром, не составляют на этот счет никакого сомнения. С этим прибором сравнитель;

Лекция от 26 января 1859 г. записана г. доктором Авг. Трипье и напечатана в «Clinique еигорёеппе» 3 сентября 1859 г.

ные опыты проводятся обязательно в один и тот же момент — необходимое условие, которому не удовлетворяли простые манометры. Итак, давление, вызываемое импульсом сердца, изменчиво: око уменьшается с удалением от центра кровообращения.

Однако мы увидим, что кровь не притекает ко всем органам с одинаковым давлением, но условия, подлежащие осуществлению для обеспечения этого результата, уже гораздо сложнее, чем те, которые принимались во внимание в исследованиях, объектом которых до сих пор являлись феномены кровообращения.

Уже давалось общее описание явлений капиллярного кровообращения, но это вопрос, которым вновь следует заняться. Капиллярное кровообращение должно наблюдать не вообще, а в каждом органе в отдельности и в разные моменты. Различия, которые оно являет при разных условиях, заложены в самой природе вещей; они относительны для каждого индивида и для каждого возраста.

В развитии сосудистой системы развитие органов общего кровообращения предшествует развитию органов капиллярного или местного кровообращения. Прослеживая развитие прозрачных животных, например, некоторых рыб, видели, что вначале аорта спаяна полностью с полой веной: оба сосуда образуют одну петлю. Это есть общее кровообращение во всей своей простоте: органы еще не существуют. В самих жаберных дугах видно, как кровь свободно и легко проходит из луковицы аорты в спинную аорту, причем пульсация не исчезает. Позднее на этом широком месте соединения развиваются капилляры, которые постепенно прекращают передачу пульсации.

Местное кровообращение появляется только с развитием тканей. Совершенно условна и раскраска, которая на анатомических рисунках служит для отличия у зародыша венозной крови от артериальной, придавая первой синий цвет, а второй — красный. Пока капиллярная система не существует, кровь всюду одного цвета; артерии и вены видны уже до того, как в них в действительности имеется артериальная или венозная кровь. Изменения, которые претерпевает кровь, следуют за образованием подлинной капиллярной ткани, в которой кровь вступает в контакт с гистологическим элементом органа.

У вполне развитого животного местные кровообращения располагаются по ходу общего кровообращения, как гребешки жабер на жаберной дуге рыбы; от этого происходит отведение крови, которое стесняет и замедляет общее кровообращение, но недостаточно сильно, чтобы его прервать. Это отведение крови происходит в таких условиях, что орган может в течение некоторого времени сохранять потребную ему кровь, не нарушая общего кровообращения. С того момента, как кровь проникает в капиллярную сеть органа, эта кровь до некоторой степени принадлежит органу; она временно отвлекается от большого потока кровообращения.

Я ранее сказал, что каждый орган может изменить давление и быстроту притекающей к нему крови. Здесь необходимо это уточнить.

Орган не может увеличить давления, потому что импульс один, общий для всех органов. Изменение давления жидкости, направляемой одним и тем же двигателем может происходить только при условии уменьшения этого давления. Это, действительно, имеет место: капиллярная система может уменьшить давление и быстроту истечения крови, которая к ней притекает. Все органы уменьшают артериальное давление: в некоторых случаях они могут уменьшить его довольно мало, чтобы пульсация доходила до вен.

У развившегося животного, сказали мы, капиллярная сеть находится между сосудами двух родов; она развивается на артериально-венозной дуге. Не для того ли она замещает непосредственное сообщение, чтобы пропустить всю массу крови? Замещает ли она путь первоначального сообщения или только добавляется к нему? В настоящее время известно, что оба результата получаются одновременно, что имеется два рода капиллярных сосудов: одни, относительно широкие, частично сохраняют первичные пути сообщений; другие, чрезвычайно тонкие, омывают каждую клетку и образуют собственную питательную сеть каждого органа.

Я констатировал некогда это явление в печени: некоторые ветви воротной вены непосредственно в ней анастомозируют с печеночными венами и обеспечивают общее кровообращение независимо от капиллярного кровообращения. То же происходит и в селезенке, где имеются непосредственные сообщения артерий с венами и одновременно и капиллярная система, образующая дивертикулы и обеспечивающая пребывание крови в органе. Недавно г. Вирхов констатировал в почке такое расположение, которое позволяет одной части крови непосредственно переходить из артерий в вены, в то время как другая часть проходит через мальпигиевы тельца.

Во всех органах имеются сосуды, которые задерживают кровь, и другие, которые ее пропускают прямо. Не следует, однако, думать, что вся кровь, которая прошла через орган, почку, легкое, печень и т. п., служила для его функций; только одна часть выполняла это; другая же прошла не изменившись: она служила только для поддержания механизма кровообращения. Такое расположение позволяет понять, почему явления общего кровообращения стойки, постоянны и почему, наряду с ними, имеются явления кровообращения, которые в высшей степени изменчивы и прерывисты.

Эти изменения местных кровообращений непосредственно связаны с влиянием нервной системы. Последняя создает в каждом органе вместе с единым импульсом особые условия давления и кровообращения. В физиологии имеется пункт, относящийся к изучению влияния местных кровообращений на некоторые функции, который изучался без учета местного действия нервной системы; наблюдения, которые производились, также могли выяснить вопрос. Спрашивалось, не была бы секреция в секреторных органах более обильной под влиянием более значительного кровяного давления? Опыты Людвига привели к заключению, что это имело бы место лишь для некоторых органов. Он ввел манометр в проток околоушной железы: истечение слюны вызвало поднятие ртути до 100, 150 и даже 300 миллиметров без того, чтобы другой манометр, помещенный в соседней артерии, показал соответственное повышение кровяного давления. Опыт ясно показывает, что давление в экскреторном протоке может быть сильнее, чем в артерии; но он недостаточен для доказательства, что давление не возрастает в железе, ибо для того, чтобы судить об отношениях, которые могут существовать между давлением и активностью функции секреторных органов, следовало бы измерить давление в самих сосудах железы.

Несмотря на органическое единство, устанавливаемое общим кровообращением, местное капиллярное кровообращение все-таки создает в каждой части род физиологической независимости, в которой мы найдем объяснение ее патологической независимости. Это кровообращение, как мы сказали выше, совершается с помощью двух родов капилляров: одни из них, объемистые, образуют род анастомоза между артериями и венами; другие, чрезвычайно тонкие, обеспечивают пребывание в органе крови, которая должна его питать. Мы увидим, что в то время как общее кровообращение создает постоянные или почти постоянные механические условия, в местном кровообращении, кровообращении химическом, происходит чередование активности и замедления в связи с выполнением функций.

Собственно говоря, капиллярная сеть, кроме более или менее удобного сообщения, которое она устанавливает между артериальными и венозными сосудами, еще устанавливает связь между путями кровообращения и началом лимфатических путей. До сих пор сообщение между артериями и лимфатическими сосудами не могло быть констатировано анатомически; тем не менее достоверно, что оно существует: физиологические доказательства устанавливают это неопровержимо. Так, в течение долгого времени полагали, что между сосудами матери и плода существует неразрывное сообщение; в настоящее время знают, что сообщение осуществляется путем простого контакта и оно допускает прохождение жидкостей. Я допускаю подобное расположение капиллярной сети и корешков лимфатической системы: переход шариков из одной в другую не может совершаться, но переход растворимых веществ легко возможен.

Существование такого сообщения может быть, впрочем, установлено экспериментально очень отчетливым образом: впрыснутые в кровь вещества, например, пруссит калия, проходят в лимфатические сосуды, где их по истечении очень короткого времени легко можно обнаружить. Но эти вещества не могли проникнуть в лимфатические сосуды иначе, как через периферию, так как, будучи впрыснуты в артерии, они возвращаются по венам и лимфатическим сосудам.

Мы должны допустить, следовательно, что в капиллярной сети имеется сообщение артерий с венами и лимфатическими сосудами;

с венами непосредственно, с лимфатическими сосудами, вероятно, путем эндосмоса. Последнее нельзя констатировать анатомически, но легко доказать физиологическим экспериментированием.

Указывали на другие капилляры особого рода, которые называли серозными сосудами. Это слишком тонкие капилляры, для того чтобы шарики могли через них проходить. Существование этих сосудов одними анатомами принимается, другими отвергается. Тем не менее допускают их существование в роговой оболочке; вещество, инъицированное в труп, проходит через них и показывает, что они кончаются петлеобразно. Полагают, что воспаление вызывает расширение этих сосудов и позволяет пропускать шарики. Я остановлюсь на этих серозных сосудах только для того, чтобы отметить случай, когда они мне показались очевидными: на амнионе теленка видны серозные сосуды, которые содержат только прозрачное вещество; они легко инъицируются, но не пропускают крови.

Прежде чем пойти дальше, я должен напомнить вам некоторые анатомические детали, относящиеся к структуре капилляров. Капиллярные сосуды являются продолжением артерий, которые теряют некоторые свои свойства по мере удаления от сердца. Артерии представляют собою эластические трубки (эластическая ткань) и сокращающиеся трубки (мускульная ткань) с очень неясной сократимостью. По мере того как артерии делятся и уменьшаются в диаметре, сократительная способность их стенок возрастает одновременно с тем, как их эластичность становится, наоборот, более слабой. В очень мелких артериях эластичность стенок исчезает, уступая место другому чрезвычайно важному свойству — сократимости, приводимой в действие особыми нервными влияниями. Хотя эти каналы и являются еще артериями, я смотрю на них как на новые органы: мускульные волокна органической жизни, совершенно распознанные, способствуют образованию их еще до того, как они разделятся на капилляры. Далее, в капиллярах находят еще особый эпителий, который является продолжением эпителия крупных сосудов. Еще далее сократимость исчезает: сосуд представлен лишь чрезвычайно тонкой мембраной. Что касается его хода, то он изменчив, но до такой степени характерен для каждого органа, что Бёрес полагал, что можно распознать, какому органу принадлежит данный отрывок ткани по одному лишь расположению его капилляров. Это разнообразие форм, несомненно, необходимо для того, чтобы капилляры могли пронизывать различные ткани, организма. Их можно считать как бы омываемыми кровью. У низших животных видны лакуны, нечто вроде разлития крови, в которых омываются ткани. Во всяком случае, эти лакуны покрыты мембраной, которая делает их придатками сосудистой системы: таким расположением достигается постоянный контакт между тканями и кровью. Недавно я узнал, что Гиртль из Вены заметил, что в сердце лягушки нет венечных сосудов, но имеются лакуны, в которые кровь поступает прямо по извилинам ткани, чтобы омывать мышечные волокна.

Все, следовательно, доказывает, что капилляры переходят в простую серозную пленку, пленку бесструктурную, в которой рассеяны тельца, считающиеся тельцами соединительной ткани.

Итак, в капиллярной сети находят два рода канальцев: 1) сократительный канал, являющийся, продолжением артерии; 2) резервуар, отделенный от органов тонкой соединительной пластинкой; эпителий исчез, как это имеет место всюду, где должен происходить питательный контакт, как, например, в пузырьках, которые представляют собою окончание бронхов. Что касается контакта крови с тканью, то он никогда не бывает непосредственным. Этого обстоятельства важно не упускать из виду; нельзя пренебрегать свойствами стенки, так как она сама может быть источником функциональных расстройств. Далее, эпителий вновь появляется и постепенно образуется вена. Следовательно, с точки зрения структуры, капиллярная система знаменует собой, действительно, разрыв связи между артериями и венами.

Я не стану слишком долго останавливаться на анатомии органов, которые нас интересуют. Предыдущего достаточно для понимания явлений, которые нам придется изучать.

История капиллярного кровообращения совсем недавняя. Прежде чем к ней приступить, мы должны вам сказать, как вначале понимали некоторые связанные с ним явления.

На самом удаленном от артериальных сосудов конце мы видели капилляры, которые свелись к чрезвычайно тонкой клеточной стенке, отделяющей кровь от органов, подобно тому как оболочка легочных пузырьков отделяет их от воздуха в легких. Что касается кровообращения в этих канальцах, то оно не независимо от общего кровообращения в том смысле, что при прекращении деятельности сердца капиллярное кровообращение скоро приостанавливается. Следовательно, имеется двойное влияние: общее влияние и местное влияние.

Первое есть давление примерно в 150 миллиметров, в силу которого кровь проталкивается в органы.

Здесь происходит замедление, которое умеряет толчки волны крови. Это замедление, так мы увидим, меняется в зависимости от органа и обстоятельств.

Но приводили случаи расстройства явлений кровообращения, при которых пульсация передавалась из артерий в вены. Я сам наблюдал в венах тыльной части кисти и плеча пульсации, изохронные с пульсациями артериального пульса (здесь, конечно, не имеется в виду венозный пульс, вызванный отливом, часто наблюдающийся в яремной вене). В случаях, приводимых мною здесь, речь идет о настоящих пульсациях, и эти явления отмечались многими врачами.

О причине и природе этих пульсаций долго спорили: в свое время в Медицинской академии многие клиницисты' утверждали, что эти венозные пульсации происходят оттого, что при тех болезнях, при См. «Bulletin de VAcademie de medecine», Paris, 1844—1845, t. X, p. 109.

которых они встречаются (тифозные лихорадки, тяжелые пневмонии), имеет место изменение химического состава и физического строения крови, В ту эпоху вообще отрицалась сократимость артерий, теоретически допускавшаяся Биша.

Другого объяснения, кроме физико-химического строения крови, не могли себе и представить: его приписывали большей текучести жидкости, в силу чего она легче проходит через капиллярную сеть. Мажанди резонно возражал, что как раз, когда кровь более жидкая, она проходит всего труднее, потому что при этом она инфильтрирует клеточную оболочку сосудов. Хотя он и не допускал сократимости капилляров, все же он верил в их медленное растяжение, полагая, что иначе нельзя объяснить передачу пульсаций в вены.

Мои изыскания* привели меня к тому, что я увидел в этих расстройствах явления паралича нервной системы, который распространился в капиллярах. Мартин Солон**, также наблюдавший случай венозной пульсации, видел это функциональное нарушение только как временное явление.

Только в последние годы при объяснении этих явлений обратились к физиологии. До тех пор останавливались на физической стороне этих феноменов. Мажанди на многочисленных опытах изучал влияние химического строения крови на капиллярное кровообращение; г. Пуазёйль***, следуя направлению Мажанди, продолжал свои исследования с помощью чрезвычайно тонких опытов; кроме того, он изучал влияние температуры, природы стенок, трубок и т. д. Но все эти опыты в настоящее время представляют для нас только исторический интерес: они касались обстоятельств сравнительно малого значения и не могли полностью объяснить механизм явлений, которые обусловливаются влиянием совсем другого порядка, поскольку оно по существу физиологическое, а именно — нервное воздействие.

Физические условия кровообращения почти ничто наряду с физиологическими условиями, управляющими выполнением этой функции. В органических свойствах капиллярной системы и в нервных явлениях нужно искать причину актов кровообращения, учитывая, прежде всего, следующие два факта:

• 1. Капиллярные сосуды сократимы.
• 2. Нервная система влияет на сократительный элемент.

Исследуем теперь, при помощи какого механизма нервная система действует на сократимость сосудов и какие факты заставили признать, что симпатический нерв есть нерв сосудов, который управляет явлениями местных кровообращений.

Cl. Bernard, Memoire sur Vinfluence du nerf grand sympathique sur la chaleur animale, Paris. 1852.

Martin Solon, Du po’uls veineux, observe aux veines dorsales des mains pendant le cours de maladies aigues (Bull, de I’Acad. de medecine, Paris, 1844—1845, t. X, p. 102).

Poiseille, Bull, de I’Acad. de medecine, Paris, 1844—1845, t. X, p. 118.

На шейной части большого симпатического нерва было показано его влияние на кровообращение. Однако в течение долгого времени оно оставалось незамеченным. Первый опыт, который был проведен на шейной части симпатического нерва, принадлежал Пурфур дю Пти; он относится к 1720 г.* Он указал на некоторые эффекты со стороны глаза после перерезки симпатического нерва между верхним и нижним шейными узлами. Он приписал эти эффекты тому, что нерв приносит животные духи из задней части тела животного; в то же время он отверг представления Виллиса и Вьесанса, которые считали, что симпатический нерв выходит из головы.

Объяснение Пурфур дю Пти было плохим, но факты были хорошо наблюдены и остались.

Примерно столетие спустя, Дюпии (из Альфора) и Бреше повторили опыт, ничего к нему не добавив.

Биффи (из Милана) повторил его (1846) и увидел к тому же, что гальванизация верхнего конца перерезанного нерва вызывала расширение зрачка.

В 1851 г. гг. Будге и Уоллер констатировали, что эта шейная веточка симпатического нерва берет начало в спинном мозгу и что его веточки идут из двух первых спинных пар. Перерезав или поранив их начало, они получили такие же эффекты, как те, которые получались до них в результате перерезки нерва в области шеи. Таким образом, они впервые доказали, что симпатический нерв начинается в спинном мозгу. Затем г. Якубович добавил к этим фактам анатомическое доказательство медуллярного происхождения симпатической нервной системы. Подобно своим предшественникам, гг. Будге и Уоллер отметили явления со стороны зрачка. Чтобы объяснить их, они допускают в радужной оболочке два рода сократительных волокон и две группы нервов, — третью пару и симпатический нерв. Лучистые волокна, расширители века, парализовались, по их мнению, при перерезке симпатического нерва.

Так обстояло дело, когда в 1852 г. я показал, что в этом опыте действие симпатического нерва не ограничивается движениями зрачка, но что это действие, будучи, совсем другой природы, распространяется на все части соответствующей половины головы. Вся сторона лица, соответствующая перерезке симпатического нерва, становится более теплой, более богатой сосудами. С той стороны, где была произведена операция, наблюдается не только повышение температуры и большая васкуляризация, но и толчок крови сильнее, чем на противоположной стороне: очень хорошо это видно на лошадях — либо непосредственно, либо при помощи манометра. Итак, перед нами повреждение нерва, которое глубоко изменило кровообращение во всей половине передней части головы.

Petit, Du nerf par leques les esprits animaux moment dans less yeux (Memoires de I’Academie des sciences, 1720).

Если затем гальванизировать верхний конец перерезанного нерва, то все меняется; все возвращается к своему состоянию до перерезки и даже больше того, ибо с помощью гальванизации можно полностью приостановить кровообращение.

Вот на этом-то основном опыте и базируются все объяснения, путем которых в течение долгого времени пытались выяснить механизм капиллярного кровообращения. Нам придется обсудить некоторые из этих объяснений, но необходимо, чтобы мы прежде всего исследовали сосуды как сократительные органы и симпатический нерв как нерв сосудодвигательный.