Биофизика мышечного сокращения

Мышечная активность.

Мышечная активность — это одно из общих свойств высокоорганизованных живых организмов. Вся жизнедеятельность человека связана с мышечной активностью. Независимо от назначения, особенностей строения и способов регуляции принцип работы различных мышц организма одинаков. Мышечная клетка отличается от других возбудимых клеток таким специфическим свойством, как сократимость, то есть способность генерировать механическое напряжение и укорачиваться. Кроме того, мышцы являются генератором тепла, причем не только при мышечной работе, холодовой дрожи, но и в режиме нетонического термогенеза.

Мышечная активность в процессе жизнедеятельности обеспечивает работы отдельных органов и целых систем: работу опорно-двигательного аппарата, легких, сосудистую активность, желудочно-кишечного тракта, сократительную способность сердца. Нарушение работы мышц (например, определяющих функционирование легких, сердца) может приводить к патологиям, а ее прекращение — даже к летальному исходу.

Структура поперечно-полосатой мышцы. Модель скользящих нитей.

Мышечная ткань представляет собой совокупность мышечных клеток (волокон), внеклеточного вещества (коллаген, эластин и др.) и густой сети нервных волокон и кровеносных сосудов. Мышцы по строению делятся на: гладкие — мышцы кишечника, стенки сосудов, и поперечно-полосатыескелетные, мышцы сердца. Независимо от строения все они имеют близкие механические свойства, одинаковый механизм активации и близкий химический состав.

Поперечно-полосатая структура мышечных волокон может наблюдаться под обычным микроскопом. Отдельное мышечное волокно имеет диаметр 20 — 80 мкм и окружено плазматической мембраной толщиной 10 нм. Каждое отдельное волокно — это сильно вытянутая клетка. Длина отдельных волокон (клеток) может существенно варьироваться, в зависимости от вида мышцы, от сотен микрон до нескольких сантиметров.

Внутри волокна, кроме известных органелл (ядро, ядрышко, митохондрии, аппарат Гольджи и др.), находятся сократительный аппарат клетки, состоящий из 1000 — 2000 параллельно расположенных миофибрилл диаметром 1−2 мкм, а также клеточные органеллы: саркоплазматический ретикулум и система поперечных трубочек — Т-система.

Рис. 3. Схематическое изображение миофибриллы мышечного волокна: асостояние покоя, б — растяжение (подробности в тексте). Справа — схема расположения актина и миозина на поперечном срезе.

В миофибриллах различают (рис.1): А-зону— темные полосы, которые в поляризованном свете дают двойное лучепреломление, то есть обладают свойством анизотропии (отсюда и название: А-зона), -1 — зону — светлые полосы, не дающие двойного лучепреломления, то есть изотропные (отсюда название: Iзона). В области 1-зоны проходит темная узкая полоса — 2-диск. Промежуток между двумя 2 дисками называется саркомером и является элементарной сократительной единицей мышечной клетки.

Саркомер — это упорядоченная система толстых и тонких нитей, расположенных гексагонально в поперечном сечении. Толстая нить имеет толщину ~ 12 нм и длину ~ 1,5 мкм и состоит из белка миозина. Тонкая нить имеет диаметр 8 нм, длину 1 мкм и состоит из белка актина, прикрепленного одним концом к 2-диску.

Актиновая нить состоит из двух закрученных один вокруг другого мономеров актина толщиной по 5 нм (рис.4). Эта структура похожа на две нитки бус, скрученные по 14 бусин в витке.

Рис. 4.

В цепях актина регулярно примерно через 40 нм встроены молекулы тропонина, а сама цепь охватывает нить тропомиозина. При сокращении мышцы тонкие нити вдвигаются между толстыми. Происходит относительное скольжение нитей без изменения их длины. Этот процесс обусловлен взаимодействием особых выступов миозина — поперечных мостиков с активными центрами, расположенными на актине. Мостики отходят от толстой нити периодично на расстоянии 14,5 нм друг от друга.

В расслабленном состоянии миофибрилл молекулы тропомиозина блокируют прикрепление поперечных мостиков к актиновым цепям.

Ионы Са активируют мостики и открывают участки их прикрепления к актину. В результате мостики миозина прикрепляются к актиновым нитям, расщепляются молекулы АТФ и изменяется конформация мостиков: их головки поворачиваются внутрь саркомера. Это приводит к генерации силы, скольжению актина относительно толстой нити миозина к центру саркомера, что вызывает укорочение мышцы. После окончания активации мостик размыкается и саркомер возвращается в исходное состояние. При укорочении объем саркомера практически не меняется, а следовательно, он становится толще, что и подтверждается на снимках поперечного сечения мышц с помощью электронной микроскопии. Каждый цикл замыкание-размыкание сопровождается расщеплением одной молекулы АТФ. Таким образом, актин-миозиновый комплекс является механохимическим преобразователем энергии АТФ. Рассмотренная структура и последовательность процессов называется моделью скользящих нитей.

Впервые скольжение нитей в саркомере было обнаружено английским ученым Х.Хаксли. Он же сформулировал модель скользящих нитей.

Существенный вклад в разработку теории скользящих нитей внес В. И. Дещеревский.

Представленная структурная модель скользящих нитей надежно подтверждена экспериментально и является опытным фактом, на котором основаны все современные теории мышечного сокращения.

Экспериментальные данные о микроструктуре мышц были изучены с помощью электронной микроскопии, рентгеноструктурного анализа и метода дифракции синхротронного излучения.

Основные положения модели скользящих нитей:

Длины нитей актина и миозина в ходе сокращения не меняются.

Изменение длины саркомера при сокращении — результат относительного продольного смещения нитей актина и миозина.

Поперечные мостики, отходящие от миозина, могут присоединяться к комплементарным центрам актина.

Мостики прикрепляются к актину не одновременно.

Замкнувшиеся мостики подвергаются структурному переходу, при котором они развивают усилие, после чего происходит их размыкание.

Сокращение и расслабление мышцы состоит в нарастании и последующем уменьшении числа мостиков, совершающих цикл замыкание-размыкание.

Каждый цикл связан с гидролизом одной молекулы АТФ.

Акты замыкания-размыкания мостиков происходят не зависимо друг от друга.