Развитие описательной, сравнительной и эволюционной гистологии

В середине 40-х годов к иному выводу пришел Н. Г. Хлопин. В собственных работах, эффекты коих обнаружили отражение в монографии «Экспериментальные и биологические основы гистологии» (1946), кроме классического для эволюционной морфологии анализа источников становления тканей в онтогенезе И. Г. Хлопин широко принял на вооружение способ культивирования тканей вне организма. Он продемонстрировал, что во почти всех случаях при явных условиях нрав подъема ткани по периферии насаждаемого кусочка отображает ее биологические специфики и специфику возникновения из явных эмбриональных зародышей. При помощи данного метода ему получилось уточнить классификацию эпителиальных и мышечных тканей. Н. Г. Хлопин обнаружил что же касается позже в эволюции позвоночных возникновение так называемых вторичных и третичных тканей. Случаем вторичных тканей имеет возможность работать целомическая мышечная ткань, образовавшаяся из эпителиальной выстилки целома. Еще наиболее позже — третичное — выход в свет в эволюции характерно для так называемых нейральных мышечных тканей, образующих у позвоночных животных сфинктер и дилататор зрачка. По собственным морфофункциональным свойствам данные мышечные ткани сходны с первичными соматическими и висцеральными мышцами, впрочем выделяются какими-либо своеобразными отличительными чертами. Классификация тканей по источникам их становления в онтогенезе имела значение для подтверждения стойкой детерминированности тканей в онтогенезе и невозможности их метаплазиипревращения приятель в приятеля во совершеннолетнем организме, и еще для здравой классификации опухолей человека и проверки источников их становления.

Н, Г. Хлопин, впрочем, не обошелся этими эффектами. Он повторил попытку Геккеля сделать естественную систему тканей и обнаружить ключевые закономерности их перемен в эволюции многоклеточных животных (рис. 1). Гистогенетическая система Хлопина наиболее наверняка отображает информаторы становления тканей у позвоночных животных, нежели система Геккеля. Она базируется на наиболее тщательном изучении процессов гистогенеза позвоночных животных, и при ее исследованию принят на вооружение немаленький экспериментальный и патогистологический материал. Впрочем данная система применима только к позвоночным животным и вовсе не может претендовать на природную систему тканей, коя отображала бы пути их развития в филогенезе многоклеточных животных. Также, сам принцип разделения тканей на разновидности только путем анализа процессов гистогенеза по что же касается формальному критерию — местоположению клеток, дающих начало какой-нибудь ткани, чреват солидными промахами и противоречиями. Так, эритроциты, сосудистый эндотелий и лейкоциты оказались у Хлопина в составе различных тканей.

В гистогенетической системе тканей Хлопина мало предусматривался морфофункциональный эпизод, что мешало полномочия проводить широкие сравнительно-гистологические сопоставления, т. е. лишало гистологию ключевого метода изыскания, направленного на выяснение единых закономерностей перемены тканей в филогенезе. Главный вывод Н. Г. Хлопина про то, что у многоклеточных животных в процессе эволюции повышается многообразие тканей и, а значит, главный закономерностью их эволюционных преобразований считается дивергентная дифференцировка, объективен только в лично единой форме. В этом облике данная закономерность давным-давно была именита гистологам и вовсе не настоятельно просила специализированных подтверждений. Н. Г. Хлопин только де-юре принимал во внимание в собственных построениях не всеобъемлемость дивергентной дифференцировки что же касается твердыми рамками. Схема соответствия природной (гистогенетической) системы гистологических текстур с классификацией тканей по морфофункциональному показателю на 4 вида [Н.Г.Хлопин, 1946].

четырех морфофункциональных типов тканей. Так, к примеру, развивающаяся из целомической выстилки сократимая ткань не классифицируется отличительной свежей тканью и по почти всем существенным показателям характеризуется как своеобразная мышечная ткань. Она абсолютно подобна мышечной ткани старинного соматического вида, Следовательно, очередная попытка применить традиционные приемы эволюционной морфологии к анализу единых закономерностей эволюции тканей у всех многоклеточных животных столкнулась с немаленькими проблемами и лимитированиями. Неоспоримо, что для введения в гистологию исторического расклада нужно было было разработать определенный способ сравнительного анализа. Целенаправленное его применение обязано бы было пояснить закономерный, направленный и ограниченный нрав эволюционных преобразований тканей. Такой способ был разработан и успешно принят на вооружение основоположником отечественной эволюционной гистологии А. А. 3аварзнным. А. А. Заварзин был учащимся профессора А. С. Догеля, долго возглавлявшего кафедру гистологии Петербургского университета. Данная кафедра воспитала почти всех первосортных биологов-гистологов и цитологов. Уже в собственной магистерской диссертации в 1913 г. А. А. Заварзин проводит сравнение исследованных им нейрональных взаимоотношений (топографических отношений дерганых клеток и их отростков) в оптических центрах насекомых с изученными раньше нейрональными отношениями в оптических центрах птиц и головоногих моллюсков. Это сравнение выявило принципиальное однообразие организации высокофункционально подобных текстур у адептов 3 далеко отстоящих между собой типов животного царства. В последующем подобные сопоставления прошли А. А, Заварзиным меж нейрональными отношениями в спинном мозге позвоночных и брюшной цепочке насекомых и ряде иных отделов психики данных животных. Сравнение эффектов сравнительно-гистологических дел на что же касается статичных тканях психики и динамичных тканях внутренней среды у различных групп животных привело А. А. Заварзина к выводу о плодотворности предложенного им метода сравнения по типу высокофункциональной аналогии. При этом сопоставлении получилось найти принципиальное структурное однообразие в том числе и у далеко отстоящих форм. Оно свидетельствовало про то, что эволюционные переустройства тканей у различных животных происходят грубо говоря сходно, вдоль. Иначе говоря, при преобладающем дивергентном развитии организмов перемены их функционально-аналогичных тканей происходят как правило в некоем, едином для всех групп животных направлении.

Данные ключевые положения собственной теории параллелизма тканевых текстур А. А. Заварзин еще в 1925 году иллюстрировал схемой, представленной на рис. 2, Исходное недифференцированное на ткани состояние изначальных многоклеточных изображено повторяющий вид круга. Расходящиеся от данного круга лучи отображают нацеленное усложнение формирующихся функционально-аналогичных тканей многоклеточных. 1 из популярных приемов этого усложнения — повышение в составе ткани специальных клеток, что на схеме показано повышением численности линий в исходных лучах, отражающих становление одной ткани. При такой трактовке неплохое обоснование получает и поразительное однообразие подобных тканей у неродственных животных, и еще неравномерное становление тканей у одного животного — наиболее высокий уровень становления 1 при что же касается невысоких уровнях становления иных тканей. По Заварзину, основанием тенденции переустройства тканей в процессе эволюции животных считается, в первую очередь, единая для этого вида тканей высокофункциональная цель (сократимость, интегративная функция, функция обеспечивания постоянства внутренней среды и др.). Так же, тенденцию эволюционных преобразований функционально-аналогичных тканей обусловливается едиными закономерностями организации эукариотных клеток. На основе данных единых качеств и случается у всех животных специализация клеток в направлении реализации какой-нибудь четкой функции.

Нацеленное, закономерное переустройство тканей в сторону наиболее идеального претворения в жизнь ими, нестандартных функций не значит, впрочем, что у всех организмов оно совершается совершенно идентичными, тождественными путями. В этой связи главный задачей сравнительного метода в гистологии считается, по А. А. Заварзину, выяснение данных модификаций у различных групп животных и во-первых у далеко отстоящих в филогенетическом отношении. Сравнение функционально-аналогичных тканей и тканевых текстур у данных животных разрешает обнаружить и единые стандартные показатели их структурной организации и ее вероятные варианты. Последние, учитывая мнение А. А. Заварзина, обусловлены, вроде как, отличительными чертами единого проекта постройки организма, а с иной — отображают именитую пластичность живой материи в реализации единых высокофункциональных задач.

Совокупность единых стандартных показателей организации этой ткани у различных животных и ее модификаций у адептов отдельных групп животных и оформляет эволюционную динамику данной ткани. Под данным термином А. А. Заварзин знал исторически обусловленные качества и потенции к совершенствованию в явном направлении функционально-аналогичных тканей во всем разнообразии их проявлений у передовых многоклеточных животных.

Проблема эволюционной динамики тканей как главная проблема эволюционной гистологии и сравнительный способ для ее исследования были сформулированы А. А. Заварзиным в 1934 году и аргументированы им в именитых монографиях по психике (1941), крови и соединительной ткани (1945; 1947).Кроме дел А. А. Заварзина, А. В. Румянцева, Н. Г. Хлопина, заложивших основы введения исторического расклада для анализа тканевого значения организации многоклеточных животных, в начале XX века в отечественной гистологии наблюдалась направленность к применению сравнительного метода и для решения наиболее приватных гистологических трудностей.