Мицелиальные грибы. 
Микробиология, понятия и характеристики

в группу мицелиальных грибов, изучаемых микробиологами, объединяются определенные представители трех классов: Zygoтycetes, Ascoтycetes и Deuteroтycetes (Fungi iтperfecti).

Клетки мицелиальных грибов имеют вытянутую форму и образуют систему ветвящихся нитей (гиф), называемую мицелием. Диаметр гиф вегетативного мицелия многих мицелиальных грибов больше поперечника бактериальной клетки: он варьирует от 5 до 30 мкм и даже более. Гифы часто хорошо видны невооруженным глазом. Мицелий большинства зигомицетов несептированный (ценоцитный) и представляет собой одну гигантскую клетку. Некоторое количество перегородок появляется в мицелии этих грибов при образовании органов плодоношения, а также при старении и в неблагоприятных условиях. Аскомицеты и несовершенные грибы имеют расчлененный, многоклеточный мицелий.

Некоторые грибы на определенной стадии развития образуют тела плотной консистенции, состоящие из переплетений сильно разветвленных гиф — склероции. У одних видов они твердые, у других мягкие и сочные. Склероции обычно служат для перенесения неблагоприятных условий и рассматриваются как покоящиеся формы грибов. Их можно о6наружить, например, в колониях некоторых видов Aspergillus и Репicilliuт. Мицелиальные грибы — неподвижные организмы.

Мицелиальные грибы размножаются вегетативным, бесполым и половым путем. Вегетативное размножение осуществляется отдельными участками мицелия, то есть без образования специализированных органов размножения. Бесполое размножение зигомицетов происходит с помощью эндоспор, образующихся в специальных крупных шаровидных клетках — спорангиях. Последние формируются на свободных концах плодоносящих гиф — спорангиеносцах (спорангиофорах), которые могут иметь разнообразную форму: грушевидную (Мисог), шаровидную (Rhizopus), булавовидную (Actiпoтucor) и др. (рис. 22). У мицелиальных аскомицетов бесполое размножение осуществляется экзоспорами (конидиями), образующимися на конидиеносцах (конидиофорах), форма которых бывает разной. Так, конидиеносцы видов Реnicillium двукратно ветвятся, а у видов Aspergillus на концах вздуты в форме головки (рис. 23). У несовершенных грибов бесполые конидии образуются на изолированных или расположенных группами конидиеносцах или в специальных структурах, названных пикнидами .

Половой процесс известен только у зигомицетов и аскомицетов. При половом размножении зигомицетов между гифами одного мицелия (у гомоталличных видов) или разных мицелиев (у гетероталличных) образуются короткие поперечные выросты, отделяющие на концах многоядерные клетки, носящие название гаметангиев. Они сливаются и образуют зиготу (зигоспору). После периода покоя зигота прорастает в спорангий. При этом имеет место мейоз. Многоядерная цитоплазма спорангия распадается на множество спорангиоспор, каждая из которых, освободившись при разрыве спорангия, в соответствующих условиях может прорасти в мицелий.

Рисунок 22. Спорангии и спорагиеносцы некоторых зигомицетов: Absidia (a); Rhizopus (б); Mucor (в); Actinomucor (г): 1 — плодоносящий мицелий, 2 — спорангиеносцы, 3 — спорангий со спорами.

Рисунок 23. Конидиеносы у грибов рода Aspergellius (a) и Pennicillium (b); 1 — вегетативный мицелий, 2 — конидиофор, 3 — стеригмы, 4 — конидии Большая часть жизненного цикла зигомицетов протекает в гаплоидной фазе.

У аскомицетов в результате полового процесса, которому предшествует плазмогамия, кариогамия и мейоз, формируются специализированные клетки округлой, цилиндрической или булавовидной формы аски (сумки). В сумке образуется определенное число (чаще всего 8) аскоспор, с помощью которых и происходит размножение. У одних аскомицетов сумки возникают непосредственно на мицелии, у других внутри или на поверхности плодовых тел, образуемых в результате сплетения гиф мицелия. Плодовые тела разных представителей могут различаться по форме и строению. У аспергиллов и пенициллов они замкнутые, чаще всего округлой формы. Их можно обнаружить в культуре гриба невооруженным глазом. У большинства аскомицетов плазмогамия и кариогамия при половом процессе разделены во времени.

У многих сумчатых грибов половому процессу предшествует формирование специализированных мужских и женских половых органов антеридия и архикарпа. В этом случае зигота возникает при слиянии половых клеток. Есть аскомицеты, у которых в зиготу сливаются два сходных гаметангия. У некоторых аскомицетов происходит объединение соматических гиф двух совместимых мицелиев. Среди сумчатых грибов есть гомоталличные и гетероталличные виды.

Клетки грибов имеют строение, характерное для клеток других эукариотных организмов (ри.24). Как правило, у грибов хорошо выражена клеточная стенка. Она ригидна и у ряда представителей снаружи может быть покрыта слизистым слоем. Внутрь от клеточной стенки расположена цитоплазменная мембрана. Ядро у грибов, как и у всех эукариот, содержит ядрышко, хромосомы и окружено двуслойной мембраной с порами. При митотическом делении ядра целостность ядерной оболочки не нарушается. Размеры ядер в вегетативных гифах лежат на пределе видимости светового микроскопа. У ряда грибов ядра аморфны и вытянуты. Ценоцитный мицелий, не имеющий септ, многоядерный. Отдельные клеткисептированного, многоклеточногомицелия могут содержать одно или несколько ядер. Последнее связано в основном с тем, что образование перегородок между клетками значительно отстает от деления ядер. Кроме того, возможна миграция ядер через недостроенные септы из одной клетки в другую. Рибосомы у грибов рассеяны в цитоплазме, а не локализованы на поверхности мембран, как у других эукариот.

Система внутренних мембран у грибов развита хорошо. Все грибы имеют митохондрии, которые сходны с митохондриями высших организмов, но у грибов «они мельче, чем у высших растений, и имеют иное строение крист. Мембранные структуры грибов представлены также эндоплазматической сетью, аппаратом Гольджи и лизосомами.

Рисунок 24. Схема строения дрожжевой клетки:

1-клеточная стенка, 2-делящееся ядро, 3-зерна гликогена, 4-цитоплазма, 5-метахроматин, 6-вакуоль, 7-митохондрии, 8- клеточная мембрана, 9-рибосомы.

Характерными мембранными образованиями грибной клетки являются ломасомы. Они возникают между клеточной стенкой и цитоплазматической мембраной в результате отслоения мембраны от стенки. Ломасомы имеют вид пузырьков и обнаруживаются около клеточной стенки. В клетке грибов хорошо видны вакуоли. Обычно они локализуются вблизи клеточной стенки и число их увеличивается в старых культурах.

Основные запасные питательные вещества грибов — волютин, липиды и гликоген. Их можно обнаружить как в цитоплазме, так и в вакуолях. Чаще всего они локализуются в виде гранул. Липиды бывают представлены также жировыми каплями, а волютин в виде коллоидного раствора (в вакуолях). Кроме того, в гифах можно обнаружить кристаллы кальция, а также кристаллы, природа которых пока не установлена.