Хирономиды. 
Флора и фауна Черного моря и Причерноморья

Тип Членистоногие — Arthropoda.

Класс Насекомые — Insecta.

Отряд Отряда двукрылых — Diptera.

Подотряд Игловидные — Syngnathoidei.

Семейство Хиромиды — Chironomidae.

Род Звонцы — Chironomus = Tendipes.

Вид хиромиды — Chironomus plumosus, Ch.thummi.

Массовое культивирование личинок насекомых (тип Arthropoda, класс Insecta) в качестве корма для рыб связано с большими трудностями, обусловленными особенностями их биологии и жизненного цикла. Хирономиды (или же звонцы) на стадии личинки и куколки обитают в воде, а на стадии взрослого насекомого (имаго) ведут наземный образ жизни. В качестве объектов искусственного разведения служат Chironomus plumosus и Ch. thummi, относящиеся к числу широко распространенных форм, обладающих выносливостью к неблагоприятным факторам среды.

Как и вся группа двукрылых, хирономиды развиваются с полным метаморфозом, последовательно проходя стадию яйца, личинки, куколки и крылатого насекомого (имаго). Самая длительная стадия — личиночная.

Хирономиды населяют пресные водоемы, но встречаются и в солоноватых водах (озерах, прудах, лужах, каналах, бассейнах, бочках, опресненных заливах морей и т. д.).

Тело личинонок хирономид состоит из хорошо обособленной головы и удлиненного туловища, разделенного на 13 сегментов. Первые три сегмента образуют грудной отдел, 10 последующих — брюшной (или абдоминальный).

Покровы тела гладкие и представлены тонкой и прозрачной кутикулой. На переднем грудном сегменте личинки имеется одна пара ложных ножек, несущих хитиновые крючки. При помощи этих ножек личинки передвигаются по субстрату, а также строят чехлики. Тело заканчивается 13-м сегментом, где расположены две ложные ножки — задние ложные ножки (подталкиватели), служащие для передвижения личинки.

В естественных условиях личинки хирономид живут в мягком илу. У берегов водоемов, где грунт более плотный, личинки населяют его верхний илистый слой. Вдали от берега, по мере увеличения толщи мягкого ила, они могут проникать вглубь до 40 см.

Присутствие грубых частиц личинки переносят с трудом, особенно на ранних стадиях развития, что связано с характером их передвижения и питания. При наличии пищи они растут в условиях мягких грунтов значительно быстрее.

Температура воды или грунта влияет на жизненные процессы хирономид. Их существование возможно при относительно широком диапазоне температур. К низкой температуре менее чувствительны личинки, постепенно адаптированные к холоду и зимующие в водоемах при температуре воды, близкой к нулю. Такие личинки легко переносят даже замораживание. Вместе с тем летом личинки могут выдерживать прогрев воды до 35оС и более.

При наличии градиента температур личинки избирают зону с 17−18оС, т. е. температуру, при которой в естественной обстановке происходит их массовое окукливание, вылет имаго и откладывание яиц.

Температура среды влияет на число генераций хирономид в течение года. В небольших, хорошо прогреваемых водоемах жизненный цикл хирономид укорачивается, и до наступления осеннего похолодания они дают 2−3 и даже 4−5 генераций. В глубоких озерах, где температура более низкая и стабильная, у хирономид в течение года бывает всего одна-две генерации.

Места обитания личинок хирономид отличаются низким содержанием кислорода. В илах водоемов количество кислорода редко достигает 3 мг/л, часто оказывается близким к нулю.

Устойчивость хирономид к таким условиям связана с наличием в их крови гемоглобина. Содержание гемоглобина у личинок изменяется в пределах 0,1−0,25 мг/г сухой массы в зависимости от условий среды. В поверхностных слоях ила, где кислорода больше, количество гемоглобина составляет около 8% сухой массы тела, тогда как у личинок, обитающих на большей глубине, — 27%.

Находясь в среде с низким содержанием кислорода, личинки становятся темно-красными. Содержание гемоглобина при этом достигает 30 мг/г сухой массы. Благодаря этому хирономиды заселяют места малопригодные для жизни других животных. При полном отсутствии кислорода личинки хирономид впадают в состояние анабиоза.

Наиболее благоприятным для личинок является содержание кислорода в пределах 1,7−3,0 мг/л. В связи с этим при культивировании хирономид кислородному режиму должно уделяться большое внимание. Достаточное его содержание в среде (6−8 мг/л) легко поддерживается при небольшом слое ила (1,0−1,5 см) и уровне воды над ним не более 1−2 мм.

Личинки хирономид выдерживают широкий диапазон изменений концентрации водородных ионов (рН).

Отношение к свету у личинок хирономид изменяется с возрастом. На ранних стадиях развития у пелагических личинок обнаруживается положительной фототаксис. Положительная реакция на свет сохраняется и у личинок, осевших на дно, вплоть до наступления III личиночной стадии. С появлением в крови гемоглобина реакция на свет становится отрицательной. Взрослые личинки активно избегают светлых мест. Отрицательная реакция на свет исчезает у хирономид на стадии превращения куколки в комара. В этот момент куколка покидает чехлик и поднимается к поверхности воды.

Нормальный рост и развитие личинок хирономид протекает лишь при определенной плотности. В естественных условиях концентрация личинок в небольших временных водоемах достигает у крупных видов (Chironomus plumosus) 90 тыс.экз./м2, а у мелких (Ch.thummi) — 400 тыс.экз./м2. Наибольшая биомасса хирономид наблюдается осенью и в начале зимы. Весной, в связи с вылетом комаров и зимней гибелью личинок, биомасса наименьшая. Колебание численности хирономид связано не только с периодом вылета комаров, но и выеданием их рыбами и естественной смертностью. Отмирание личинок во многом связано с высокой их плотностью (а также накоплением в среде метаболитов, дефицитом кислорода).

При достаточно высокой плотности (свыше 5 тыс.экз./м2) личинки хирономид обитают в основном в поверхностном слое грунта (0−5 см), тогда как при небольшой плотности (200−400 тыс.экз./м2) наибольшее число особей концентрируются в слое ила 5−10 см и глубже.

Самцы хирономид (имаго) несколько крупнее самок и имеют длинные густо опушенные усики. Как правило, в популяции самцов на 10−15% больше, чем самок. Появляясь из куколки, самки способны откладывать яйца уже через 20−30 часов. Откладке яиц предшествует оплодотворение, совершающееся при роении комаров. Рой образуется утром и в сумерках на высоте 2−3 м и состоит в основном из самцов и небольшого количества самок, которые время от времени влетают в него с прибрежных кустов. Копулирующие пары падают в воду, и вскоре после оплодотворения самки начинают откладывать яйца. Роение комаров осуществляется при теплой безветренной погоде; роение прекращается при плохой погоде и наступлении осеннего похолодания. При искусственном разведении копуляция у Chironomus thummi прекращалась при понижении температуры до 10−12оС.

Кладка представляет собой удлиненный слизистый «мешок», на конце которого имеется удлиненный жгут. Самка сбрасывает кладку в воду, которая опускается на дно или с помощью тяжа закрепляется на растениях. В воде студенистая масса разбухает, и яйца оказываются заключенными в слизистый футляр. Количество яиц в кладке варьирует в зависимости от размера самок, чем они крупнее, тем больше откладывают яиц. Яйца имеют вытянутую форму и расположены в кладке перпендикулярно к длине тяжа. Длина яйца в среднем 375 мкм, ширина 150 мкм. Самки Chironomus thummi откладывают сразу около 900 яиц, а Chironomus plumosus — до 1200−1500 яиц.

Отложив яйца самки вскоре погибают. Общая продолжительность жизни самок не превышает пяти дней, самцов — и того меньше.

Срок эмбрионального развития яиц длится 2,5−6 суток. При температуре 20оС выклев первых личинок наблюдается через 59 часов с момента откладывания яиц. Массовый выход личинок происходит спустя 140 часов. С повышением температуры продолжительность развития яиц заметно сокращается, однако одновременно с этим увеличивается их гибель. В естественных условиях гибель яиц достигает 98%.

Выклюнувшиеся из яиц личинки Chironomus thummi 10−20 часов остаются в слизистой массе кладок; личинки Chironomus plumosus остаются там 2−5 дней. Покидая кладку, личинки переходят к пелагическому образу жизни, продолжающемуся 3−5 дней, после чего оседают на дно, где и происходит их дальнейшее развитие, вплоть до окукливания.

У новорожденных личинок гемоглобин отсутствует, из-за чего их тело бесцветно. На ранней стадии постэмбрионального развития личинки имеют жировые включения, уменьшающие их удельную массу.

Формирование и рост личинок идет в процессе линек, которых у Chironomus thummi три. При благоприятных условиях жизни первая линька наступает через 2−3 дня с момента выхода личинки из кладки. С первой линькой заканчивается первая личиночная стадия, в течение которой происходят наиболее существенные изменения в морфологии. Вторая личиночная стадия продолжается 5−6 дней. В начале этой стадии личинки оседают на дно и при помощи паутиновых желез и хитиновых крючьев ножек строят себе чехлики. Третьей линькой, происходящей через 7−8 дней после второй, заканчивается третья личиночная стадия. В течение четвертой стадии у личинки формируются органы будущего комара. Длительность ее — 10−12 дней, после чего личинка превращается в куколку. Окукливание личинки происходит в чехлике.

Продолжительность отдельных личиночных стадий и всего личиночного периода зависит главным образом от температуры и условий питания. В естественных водоемах при благоприятных условиях (нормальное питание, температура 19−20оС) весь период линек заканчивается через 19−20 дней.

При температуре выше 18оС срок развития личинок сокращается, но одновременно повышается их гибель, достигающая при 25−28оС — 22−75%. При температуре 10оС срок развития личинок удлиняется до 75−120 дней. В естественных водоемах личинки, не претерпевшие всех положенных им линек к моменту наступления осеннего похолодания, в течение зимы остаются на одной и той же стадии развития и только весной, с повышением температуры, полностью заканчивают метаморфоз.

В зависимости от условий жизни личинки хирономид имеют разные размеры; Chironomus plumosus перед окукливанием достигает длины 30 мм и массы 90 мг. Chironomus thummi имеет меньшие размеры: в возрасте 5 дней личинки весят 1,2 мг, в возрасте 10 дней — 3,5 мг. Перед окукливанием (возраст 15 дней) средняя масса личинки составляет около 7 мг. Размер окукливающихся личинок в значительной мере зависит от температуры. При повышении температуры длина и масса личинок снижаются.

Куколка отличается от личинки передней частью тела, сильно расширенной и несегментированной, в которой заключены голова, груди, ноги и крылья будущего комара. Стадия куколки продолжается у Chironomus thummi 2−3 дня. Непосредственно перед завершением метаморфоза куколка выходит из чехлика и поднимается к поверхности воды, где и происходит вылет комара. Процесс вылупления очень короткий и длится всего несколько секунд.

Общий срок развития хирономид от выхода из яйца до вылета имаго в зависимости от условий среды продолжается от трех недель до нескольких месяцев.

Питание личинок хирономид начинается с момента выхода из кладки и продолжается в течение всех личиночных стадий до момента окукливания. Куколки, а также комары не питаются. Их развитие идет за счет резервных веществ, накопленных личинкой и жировых отложений.

Газообмен у личинок хирономид происходит через покровы тела, но в основном осуществляется анальными жабрам, постоянно заполненными кровью. Находясь в чехлике, личинки совершают волнообразные движения, способствующие поступлению свежей воды. Интенсивность дыхания зависит от индивидуальных размеров, температуры и содержания в среде кислорода. С увеличением размера тела личинок снижается относительная скорость их дыхания. Способность хирономид длительное время существовать в анаэробных условиях, связана с особенностями их обмена. Окислительные процессы идут за счет кислорода, образующегося при специфических тканевых реакциях.

Личинки хирономид (мотыль) является прекрасным кормом для большинства видов рыб, поэтому их заготавливают в природных водоемах. Наибольший интерес для кормления взрослых рыб имеют личинки комаров-звонцов Chironomus plumosus, размер которых достигает 20−25 мм. Однако добывают и более мелких личинок.