Значение генетической рекомбинации

Очевидным результатом рекомбинации генетического материала в мейозе и полового размножения в целом является производство генотипически неоднородного потомства. Нередко подразумевается, что в этом и заключается функция генетических рекомбинаций. Согласно такому взгляду, половое размножение — адаптация к вариабельности внешних условий в последовательных поколениях.

Это объяснение значения рекомбинации было подвергнуто всестороннему анализу Мейнардом Смитом. Главный результат этого анализа — вывод, что естественный отбор мог бы обеспечить преимущество половому размножению только в случае весьма маловероятных постоянных перемен в условиях внешней среды, когда в каждом поколении требовались бы новые генотипы, характеризующиеся высокой приспособленностью.

Считающееся классическим объяснение функции генетических рекомбинаций, данное Фишером и независимо от него Меллером, указывает на значение не генотипического разнообразия вообще, а объединения в одном геноме каких-либо двух независимо возникших благоприятных мутаций. редукционный клетка профаза генетический Установлено, что для выявления преимуществ генетических рекомбинаций в концепции Фишера-Меллера большое значение могли бы иметь периодические сокращения численности популяции, т. е. условия генетического дрейфа. В этом случае рекомбинация обеспечивает объединение благоприятных аллелей разного происхождения на фоне пониженной (в условиях дрейфа) вероятности возникновения двух или нескольких благоприятных мутаций в одном геноме.

Очевидно, что объединение полезных мутаций, возникающих в разных особях популяции, в отсутствие рекомбинаций невозможно. Фелсенстейн трактует эту ситуацию, как рекомбинационный дисбаланс, или неравновесность «по сцеплению». Таким образом, генетические рекомбинации устраняют неравновесность «по сцеплению» (точнее по комбинированию) благоприятных мутаций, возникающих у разных особей популяции.

Аналогичное рассуждение Фелсенстейн применил также к процессу «бесконечного» накопления вредных мутаций в бесполых генерациях, известному как «храповик Меллера». Генетические рекомбинации останавливают «обороты» храповика Меллера, тоже как бы устраняя рекомбинационный дисбаланс, но на этот раз в отношении неблагоприятных мутаций: если в популяции в результате дрейфа каждая особь содержит хотя бы одну неблагоприятную мутацию, то подобная «неравновесность» устраняется в результате появления рекомбинантных форм, не содержащих неблагоприятных мутаций.

В концепции Фишера-Меллера преимущество полового размножения реализуется через так называемый групповой отбор, который проявляется как выживание в эволюции популяций и видов, обладающих половым размножением, и соответственно как вымирание видов, теряющих способность к половому размножению.

Но в рамках изложенного выше представления о том, что генетические рекомбинации могли бы способствовать объединению благоприятных мутаций и препятствовать распространению вредных мутаций, устраняя неравновесность популяции «по сцеплению», были предложены модели, в которых индивидуальный отбор также направлен на повышение частоты рекомбинаций. В этих моделях две сцепленные благоприятные мутации препятствуют отбору друг друга в соответствии с эффектом Хилла-Робертсона. В том случае, если имеется третий сцепленный ген, обусловливающий рекомбинацию благоприятных аллелей, этот ген с высокой вероятностью наследуется рекомбинантами, у которых происходит объединение благоприятных аллелей.

Подобный механизм отбора в отношении гена, влияющего на рекомбинацию, известен под названием «попутного транспорта» или «бесплатного проезда». Как отмечает Мейнард Смит, модели, основанные на механизме «попутного транспорта», объясняя полезность какого-то уровня рекомбинации, не объясняют, почему реально в природе наблюдается высокий уровень частоты рекомбинаций.

Следует заметить, что большинство популяционно-генетических работ еще находится на уровне представлений об эволюционном процессе, сложившихся в 20-е годы нашего века. Согласно этим представлениям, эволюция (прогрессивная) представляет собой непрерывный процесс накопления благоприятных мутаций, повышающих приспособленность организмов. В подобном представлении об эволюции генетическим рекомбинациям, очевидно, вообще нет места, что, собственно, и объясняет не очень успешные попытки отыскать им «применение».

Между тем, рекомбинациям принадлежит центральная роль в прогрессивной эволюции, по ходу прогрессивной эволюции принципиально различные виды отбора закономерно сменяют друг друга.

В основе упомянутой модели лежит представление о цикличности эволюционных преобразований. В следующих друг за другом эволюционных циклах каждый очередной цикл инициируется появлением «перспективной» гибридной формы, характеризующейся, тем не менее, понижением общей приспособленности (плодовитости и жизнеспособности) из-за физиологического дисбаланса, вызванного аутбридингом. Отсюда отбор на первой стадии эволюционного цикла в самом деле направлен на повышение приспособленности и на «приобретение» соответствующих мутаций в каждом поколении.

Однако если в результате отбора на повышение общей приспособленности будет превзойден некоторый пороговый уровень, то возникают условия внутривидовой конкуренции за источники питания. На этом этапе отбор на более эффективную утилизацию пищевых ресурсов неизбежно сопряжен с постепенным сужением экологического потенциала в отдельных подвидах и расах, что ведет к их дивергенции. Особенностью действия отбора на данном этапе является то, что каждый шаг на пути дальнейшей специализации подвидов или рас инициируется выживанием определенной мутантной формы, характеризующейся общим понижением приспособленности.