Водный обмен у растений

Формы воды в почве и их доступность для растений.

Растения как основные автотрофы в природе, продуценты биомассы Земли, находятся в особенных условиях по отношению к окружающей неживой природе. Вода поступает в растение из почвенного раствора через корневую систему и испаряется из растения через листья. Собственно весь водный обмен в растении состоит из трех основных этапов:

поглощения воды из почвы, передачи воды из корня ко всем органам растения, испарение воды из листьев.

Рассматривая комплекс вопросов по механизмам водного обмена, необходимо прежде всего разобраться в вопросе о формах воды в почве и образовании собственно почвенного раствора.

В почве имеются водоудерживающие силы, которые определяют притяжение воды к почвенным частицам, поэтому далеко не вся вода, находящаяся в почве доступна растениям.

Почвенный раствор обладает собственной сосущей силой, поэтому механизм поступления воды в растение прежде всего обуславливается разницей между осмотическим давлением корневого волоска и почвенного раствора. Концентрация почвенного раствора зависит от количества солей в почве, механического состава почвы, соотношения минеральных и коллоидных частиц в почве. Вода, находящаяся в почве, в зависимости от своего состояния может находиться в одной из следующих форм:

Гравитационная — это вода, заполняющая большие почвенные капилляры, попадающая в почву при дожде или поливе, быстро двигающаяся вниз в глубокие слои почвы под действием силы тяжести собственного веса. Для растений существенного значения не имеет, так как хотя и поглощается ими, но быстро уходит из зоны почвы, где располагается корневая система.

Капиллярная — это вода, заполняющая узкие капилляры и удерживающаяся силами поверхностного натяжения менисков. Она находится в почве длительное время, незначительно притягивается к почвенным частицам, является наиболее доступной для растений формой.

Пленочная — это вода, покрывающая непосредственно почвенные частицы, удерживающаяся на их поверхности силами молекулярного притяжения или адсорбционными силами почвенных частиц. Эта вода труднодоступна для растений, поглощается в основном растениями, приспособленными к засушливым условиям, имеющими очень высокую концентрацию клеточного сока.

Гигроскопическая — это вода, находящаяся в воздушно-сухой почве, удерживаемая внутри почвенных частиц силой свыше 100 000 килопаскаль. Ее количество колеблется от 5% в песчаной почве до 14% в глинистой почве. Для растений эта вода недоступна.

Имбибиционная — это вода, находящаяся внутри коллоидных частиц почвы, вызывающая их набухание, при этом в набухшей коллоидной частице создаются значительные водоудерживающие силы. Эта форма воды характерна для торфяников. Для растений она также практически недоступна.

Очень важным моментом является соотношение скорости поглощения воды из почвы и скорости испарения воды растением. При испарении воды из листьев корневая система поглощает воду в доступной зоне, в результате чего в близлежащей почве образуется зона иссушения. Корневая система, разрастаясь вширь и вглубь, поглощает воду из более дальних участков почвы, но этот процесс не бесконечен и не всегда достаточно быстро происходит. Поэтому если испарение происходит со значительной скоростью, то корневая система слишком быстро поглощает воду и оказывается полностью в зоне иссушения. В этом случае наличие в почве запасов воды не обеспечивает поглощение воды растением. Статически доступная вода оказывается динамически недоступной.

Вода в почве будет находиться в равновесном статическом и динамическом состоянии при следующих условиях:

Будет наблюдаться очень значительное насыщение почвы корнями, так что благодаря малым расстояниям между ближайшими корнями станет невозможным местное иссушение почвы. Вот почему так важно обеспечить полив растениям на первых фазах развития, когда корневая система недостаточно развита.

Будет наблюдаться медленный ток воды через растение, когда скорость поглощения воды корнями из почвы окажется равной скорости восстановления исходного содержания воды в местах иссушения. Вот почему значительную роль играет влажность воздуха, поэтому освежительные поливы в виде дождевания часто рекомендуются в качестве элемента технологии при возделывании культур в южном засушливом климате.

Для различных видов растений (засухоустойчивых или влаголюбивых) оптимальное значение влажности почвы может варьировать в достаточно широких пределах. Кроме того, для одного и того же вида растения в разные фазы его развития этот показатель также может различаться. Более того, семена растений обладают настолько большой сосущей силой, что способны при прорастании даже использовать недоступную гигроскопическую форму воды.

Наиболее важным показателем, характеризующим почву, является влагоемкость почвы. Влагоемкость почвы — это величина, количественно характеризующая водоудерживающую способность почвы.

Водоудерживающая способность почвы — это свойство почвы удерживать в себе то или иное количество влаги от стекания действием капиллярных и сорбционных сил.

Различают следующие разновидности влагоемкости:

общую, полную, капиллярную или относительную, полевую или предельную или наименьшую, максимальную молекулярную.

Для определения необходимости полива чаще всего используют понятие предельной полевой влагоемкости (ППВ). Поливы назначают при показателе влажности почвы равном 70−75% от предельной полевой влагоемкости.

Поэтому мы дадим определение именно этой разновидности влагоемкости, о подробнее о других разновидностях влагоемкости информацию можно получить из курса почвоведения.

Полевая или наименьшая или предельная влагоемкость — это наибольшее возможное содержание подвешенной влаги в данном слое почвы в ее естественном сложении при отсутствии слоистости и подпирающего действия грунтовых вод, после стекания всей гравитационной влаги.

Вторым существенным показателем для характеристики влажности почвы является коэффициент завядания. Коэффициент завядания для данной почвы — это такая величина влажности почвы при которой в специально поставленных опытах наступает длительное завядание растения. Этот показатель зависит только от типа почвы. Чем легче почва (песчаные, супесчаные), тем полнее используется растениями имеющаяся в ней вода, собственная влагоемкость почвы при этом меньше, т. е. меньше воды находится в виде мертвого запаса, недоступного растениям. Наоборот, влагоемкость тяжелых глинистых почв выше, значит и мертвый запас воды в ней больше.

Поступление воды в растение. Двигатели водяного потока.

Корневая система распространяется в почве в вертикальном и горизонтальном направлениях. Особенности распространения зависят от видовых особенностей растения. Так, у пустынных растений корневая система распространяются вглубь на десять (а отдельные виды и на большее количество) метров, а у теневыносливых растений, растущих в нижнем ярусе леса, корневая система в основном располагается в ярусе до 0.5 метра, но вширь может занимать несколько квадратных метров.

Поступление воды в корневую систему растения и перемещение ее по тканям корня осуществляется путем пассивной диффузии. Поступление идет по градиенту концентрации, поэтому если в почве концентрация почвенного раствора выше, чем концентрация клеточного сока, то вода будет диффундировать не в растение, а из него, и наступит гибель растения. Такая ситуация может сложиться в результате передозировки минеральных удобрений, небрежного внесения минеральных удобрений, когда они рассыпаются неравномерно.

Корневая система имеет поглощающую или всасывающую зону — это зона корневых волосков. Поступив в клетку корневого волоска вода становится частью живой системы — клетки растения — и подчиняется закономерностям, действующим в живой клетке. Передвижение по растению определяется двумя основными двигателями водного потока в растении:

нижним двигателем водного потока или корневым давлением, верхним двигателем водного потока или присасывающим действием атмосферы.

Корневое давление создается при переходе воды из коры корня в сосудистую систему корня при прохождении воды через пропускные клетки перицикла, из которых вода под давлением как бы впрыскивается в сосуды ксилемы. Доказательством этого служат явления гуттации и «плача растений» .

Гуттация — это выделение капельно-жидкой влаги листьями через гидатоды в условиях затрудненного испарения.

Плач растения — это вытекание пасоки (воды с растворенными в ней минеральными веществами, находящейся в ксилеме) из стеблей растений со срезанными побегами. Механизм образования корневого давления по-видимому состоит из двух аспектов:

переноса воды по законам осмоса, дополнительной сократительной деятельности актомиозиновых белков, находящихся в перицикле и паренхимных клетках корня.

Присасывающее действие атмосферы определяется концентрацией водяных паров в атмосфере. Этот показатель в атмосфере почти всегда меньше, чем в листе растения, за исключением условий повышенной влажности воздуха, например, во время дождя, тумана.

Определяющую роль в формировании верхнего двигателя водяного потока в растении играет водный потенциал Ґ (фэта).

Водный потенциалвыражает способность воды в данной системе, в том числе в почвенном растворе, или в клетке растения, или в атмосфере, совершить работу по сравнению с той работой, которую при тех же условиях совершила бы чистая вода.

Водный потенциал, являясь фактически мерой активности воды, определяет термодинамически возможное направление ее транспорта. Молекулы воды всегда перемещаются от более высокого водного потенциала к более низкому, подобно тому, как вода течет вниз. Водный потенциал имеет размерность энергии, деленной на объем, поэтому его выражают в барах или паскалях (1 атмосфера = 1,013 бар = 10⁵ Па.10⁶Па равны 1 мегаПа) Химический потенциал воды — µ_w — это величина, производная от активности воды. Она выражает максимальное количество внутренней энергии молекул воды, которое может быть превращено в работу, измеряется в ДЖ^. моль^-1 и рассчитывается по уравнению:

µ_{w =} µ_w ⁰ + RT ln a_w, где.

µ_w ⁰ _- химический потенциал чистой воды (принят равным нулю), R — газовая постоянная, T — абсолютная температура, a_w — активность воды в системе.

В системе «почвенный раствор — растение — атмосфера» водный потенциал изменяется от самого высокого значения в почвенном растворе до самого низкого в воздухе. Вода переходит из растения в окружающий воздух в парообразном состоянии. В мезофилле листа имеются обширные межклеточные пространства и каждая клетка мезофилла хотя бы одной стороной граничит с таким межклетником. Вследствие испарения воды с влажных клеточных стенок воздух в межклетниках насыщен водяными парами, часть которых через устьица выходит наружу.

Передвижение воды по тканям корня.

Вода поглощается корневым волоском как пассивно (по законам осмоса), так и активно. Проникнув в корневой волосок, далее вода поступает в эндодерму. Переход воды по клеткам паренхимы корня до эндодермы осуществляется также по законам осмоса.

По Д. П. Сабинину переход воды внутри клетки и из клетки в клетку обуславливается разностью осмотического давления. В клетке всегда поддерживается такое состояние, когда в одной части протопласта, А непрерывно проходят реакции синтеза, образования веществ, вследствие чего увеличивается концентрация веществ, а, следовательно, и осмотическое давление, в другой же части протопласта В происходит постоянное превращение осмотически активных веществ в осмотически неактивные (например глюкозы в крахмал), вследствие чего осмотическое давление в этой части клетки уменьшается. Возникающий ток воды и обуславливает возникновение гидростатической силы и передачу воды внутри клетки и от клетки к клетке.

Большая часть биоколлоидов клетки принадлежит к гидрофильным соединениям, способным к обратимым изменениям степени своей оводненности. Поглощая воду, коллоидная мицелла набухает, при отдаче же ею воды происходит отбухание. При этом в клетке развиваются весьма значительные силы, достигающие иногда сотен атмосфер.

Сила, которую нужно приложить к коллоидной системе, чтобы предотвратить поглощение ею воды, называется давлением набухания. Этому свойству биоколлоидов принадлежит важная роль в процессах поглощения протоплазмой воды, в передаче воды в вакуоль и в выделении воды клеткой.

При прорастании семян, например, обусловленном только явлением набухания, поглощение воды идет с силой до 10⁵ килопаскаль.

Эндодерма — самый внутренний слой первичной коры, облекающий центральный цилиндр, часть эндодермы представлена тонкостенными клетками, называющимися пропускными. Именно через эти клетки вода под давлением проникает из клеток коры корня в центральный сосудистый цилиндр (ксилему).

Корневое давление зависит:

от условий влажности почвы (чем больше гидромодуль почвы, т. е. количество воды на единицу площади, тем интенсивнее идет поглощение воды растением),.

от температуры почвы (ниже 12^оС и выше 30^оС поглощение воды замедляется),.

от аэрации почвы (так как при нарушении аэрации ухудшается процесс дыхания, т. е. получения энергии клеткой, а, значит, и поглощения и передачи воды).