Общая морфология митотических хромосом

На стадии метофазы хромосомы наиболее сконденсированы и образуют дискретные структуры. Каждая метафазная хромосома состоит из двух идентичных частей, называемых сестринскими хроматидами. В метафазных хромосомах выделяют такие образования, как: центромера, теломеры и два плеча хромосомы. (М. Сингер, П. Берг «Гены и геномы», т.1 1998).

Центромера — специфическая область эукариотической хромосомы, которая играет фундаментальную роль в движении хромосом к полюсам деления и точного распределения вновь реплицировавшихся хроматид по дочерним клеткам во время митоза и мейоза. На ранних этапах подготовки хромосом к митозу центромера становится видимой как отчетливая морфологическая структура и выглядит как перетяжка хромосомы. Функция центромеры, по крайней мере частично, заключается в обеспечении прикрепления к хромосоме нитей веретена.

Центромера имеет свой цикл поведения в митозе и мейозе. В митозе и во втором делении мейоза у сестринских хроматид центромеры сохраняют тесную связь друг с другом дольше других участков хромосомы и разделяются только в начале анафазы.

В первом делении мейоза, напротив, центромеры гомологичных хромосом в каждом биваленте начинают отталкиваться первыми с началом анафазы I, при этом центромеры сестринских хроматид ведут себя как единое целое. Участок центромеры содержит кинетохор — обособленную структуру, контактирующую с центромерным районом, к которому прикрепляются микротрубочки-нити митотического веретена.

Сформированный кинетохор метафазных хромосом представляет собой трёхслойную пластину, состоящую из внутреннего слоя толщиной 40−60 нм, светлоокрашенного среднего слоя приблизительно 25−30 нм толщиной и внешнего слоя 40−60 нм. Внутренние слои кинетохорной пластины располагаются рядом с хроматиновыми тяжами и его внутренняя поверхность взаимодействует с центромерным хроматином.

Тонкие хроматиновые нити проходят сквозь средние слои и, оказывается, связаны с внутренним и внешним слоями (Rattner, 1987). Микротрубочки, связанные с кинетохором, заканчиваются во внешнем слое, и редко протягиваются до среднего и внутреннего слоёв. Помимо микротрубочек, внешние слои содержат «пушистую поверхность» или корону, состоящую из фибрилл, которые формируют петли наподобие ламповых щеток (Brinkley et al., 1986).

В конце митоза кинетохор как специализированная структура исчезает. С молекулярно-биологической стороны организация кинетохора изучена очень слабо. Однако известно, что кинетохор содержит ДНК, ДНК-связывающие белки, возможно РНК и тубулин (Brinkley et al., 1986). Показано, что обработка ДНКазой хромосом млекопитающих специфично конденсирует структуру пластинки кинетохора, тогда как обработка РНКазой не влияет на неё. (Жимулев И.Ф. «Общая и молекулярная генетика», 1998).

Некоторые хромосомы имеют вторичную перетяжку. Последняя обычно расположена вблизи дистального конца хромосомы и отделяет маленький участок, спутник.

Вторичные перетяжки называют, кроме того, ядрышковыми организаторами, так как именно на этих участках хромосом в интерфазе происходит образование ядрышка. Здесь же локализована ДНК, ответственная за синтез рРНК. В хромосомах человека ядрышковые организаторы расположены в коротких плечах вблизи центромер. (Ю.С. Ченцов «Общая цитология», 1995).

В зависимости от расположения центромеры различают:

• · Акроцентрические — хромосомы у которых центромера находится на конце или второе плечо настолько мало, что его не различают на цитологических препаратах;
• · Субметацентрические — хромосомы с плечами разной длины;
• · Метацентрические — хромосомы, у которых центромера расположена посередине или почти посередине.

Теломеры — концевые участки хромосом, в значительной степени ответственны за существование хромосом как индивидуальных образований. Концы разорванных хромосом могут сливаться между собой, но никогда не сливаются с теломерами. Следовательно, именно теломеры препятствуют слипанию хромосом. (С.Г. Инге-Вечтомов «Генетика с основами селекции», 1989).

Размеры хромосом у разных организмов варьируют в широких пределах. Так, длина хромосом может колебаться от 0,2 до 50 мкм. Самые мелкие хромосомы обнаруживаются у некоторых простейших, грибов, водорослей, очень мелкие хромосомы — у льна и морского камыша; они настолько малы, что с трудом видны в световой микроскоп. Длина хромосом человека находится в пределах 1,5−10 мкм.

Число хромосом у различных объектов также значительно колеблется, но характерно для каждого вида животных и растений. У некоторых радиолярий число хромосом достигает 1000−1600.

Рекордсменом среди растений по числу хромосом (около 500) является папоротник ужовник, 308 хромосом у тутового дерева, у речного рака 196 хромосом. Наименьшее количество хромосом (1 хромосома на гаплоидный набор) наблюдается у одной из рас аскариды, у сложноцветного Haplopappus gracilis всего 4 хромосомы (2 пары).

Совокупность числа, величины и морфологии хромосом называется кариотипом данного вида. Кариотип — это как бы лицо вида. Даже у близких видов хромосомные наборы отличаются друг от друга или по числу хромосом, или по величине хотя бы одной или нескольких хромосом, или по форме хромосом и по их структуре.

Все клетки индивидуумов одного вида имеют идентичные наборы хромосом. Простой морфологический анализ может убедительно показать различия в кариотипах даже у близких видов. Следовательно, структура кариотипа может быть таксономическим (систематическим) признаком, который все чаще используется в систематике животных и растений. (Ю.С. Ченцов «Общая цитология», 1995).