Историческое развития гистологии, цитологии и эмбриологии

Историческое развитие гистологии. Историческое развитие многоклеточных животных (филогенез) привело к дифференцированию и специализации клеток и обособлению клеточных систем и комплексов, выполняющих определенные функции. Тканями принято считать филогенетически сложившиеся системы клеток, объединённые общей структурой, функцией и происхождением. По этим признакам выделяют: эпителии, образующие внешние или внутренние покровы организма и различные железы, выполняющие защитную, пищеварительную и эндокринную функции; ткани внутренней среды (соединительная ткань, кровь), принимающие основное участие во внутреннем трофике и несущие опорные функции; мышечную ткань, выполняющую сократительную функции; нервную ткань, осуществляющую основную регуляцию жизнедеятельности всех систем организма. В любом органе многоклеточных животных сосуществуют и тесно взаимодействуют многочисленные разные ткани.

В современной гистология, особенно в гистофизиологии, широко используют экспериментальные подходы к изучению свойств тканей. Из них часто применяют воспроизведение у подопытных животных процессов регенерации, воспаления, методику пересадок органов и их частей, экспериментальную денервацию тканей, стимуляцию и торможение деятельности тканей путём влияния на нервную и эндокринную системы или при помощи прямых влияний на отдельные синтезы, транспорт веществ, энергетику тканей и т. д. Для решения ряда задач гистология применяется метод тканевых и органных культур.

При изучении тканей широко используется цитологическая техника. Электронная микроскопия позволяет изучать субмикроскопическую структуру тканевых клеток, их морфологические контакты друг с другом и с межклеточными компонентами ткани. Гистохимия ставит своей задачей выяснение специфических особенностей обмена веществ в разных тканях. Преимущество этой методики перед биохимическим анализом — в возможности точной локализации тканевых процессов. Один из гистологических методов — авторадиография — позволяет исследовать кинетику клеточных популяций, гистогенезы, метаболическую активность тканей. Цитогенетический анализ, например при использовании хромосом-маркеров, применяется в опытах с трансплантацией тканей.

Важная задача общей гистология — выяснение потенций развития, присущих каждому типу дифференцированных клеток, и механизмов, регулирующих сохранение постоянства дифференцировки и ее изменения. В каждой ткани различают несколько устойчивых типов клеточной дифференцировки, например фибробласты, образующие основное вещество соединительной ткани, и эритроидные клетки, образующие и несущие дыхательные пигменты. Каждый тип дифференцировки достигается в ходе многоэтапного процесса развития ткани — гистогенеза. В клетках, выполняющих специализированные функции, реализуется лишь небольшая часть возможностей, предусмотренных генетической программой организма. Остальная, не реализуемая в дифференцированных клетках часть генетической информации сохраняется в них, но находится в неактивном, или репрессированном, состоянии. При определенных внешних воздействиях на клетку может происходить дерепрессия, и характер дифференцировки клеток может изменяться. Такие изменения происходят во многих тканях постоянно, в частности при нормальном созревании входящих в их состав клеток, когда изменчивость клеток не выходит за типичные для каждой ткани пределы. В условиях же патологии наступают более значительные изменения дифференцировки тканевых клеток, называемые метаплазией.

В истории развития гистологии условно выделяют три периода: Домикроскопический период (с IV в. до н. э. по 1665 г.) связан с именами Аристотеля, Галена, Авиценны, Везалия, Фаллопия и характеризуется попытками выделения в организме животных и человека неоднородных тканей (твердых, мягких, жидких и так далее) и использованием методов анатомической препаровки; Микроскопический период (с 1665 г. по 1950 г.). Начало периода связывают с именем английского физика Роберта Гука, который, во-первых, усовершенствовал микроскоп (полагают, что первые микроскопы были изобретены в самом начале XVII в.), во-вторых, использовал его для систематического исследования различных, в том числе биологических объектов и опубликовал результаты этих наблюдений в 1665 г. в книге «Микрография», в-третьих, впервые ввел термин «клетка» («целлюля»). В дальнейшем осуществлялось непрерывное усовершенствование микроскопов и все более широкое использование их для изучения биологических тканей и органов. Особое внимание уделялось изучению строения клетки. Ян Пуркинье описал наличие в животных клетках «протоплазмы» (цитоплазмы) и ядра, а несколько позже Р. Броун подтвердил наличие ядра и в большинстве животных клеток.

Р. Гук Ян Пуркинье.

Общая гистология исследует гистогенезы при формировании тканей в зародышевом развитии, а также при естественном обновлении тканей у взрослых животных, при регенерации после повреждений, вызвавших усиленную гибель клеток. С этим связана проблема детерминации клеток, участвующих в обновлении тканей, и факторов, регулирующих направление и темп процесса обновления. Клеточные популяции некоторых тканей, например нервной у взрослых животных, практически не обновляются. Нервные клетки обычно долго живут, но часть их всё же гибнет с возрастом в результате напряжений, заболеваний и т. д. В большинстве же тканей (эпителии и ткани внутренней среды) часть клеток сохраняет способность к делению. В таких тканях постоянно протекают процессы смены клеток. В нормальных условиях при обновлении клеточного состава гибель одних клеток компенсируется размножением других. Этот процесс обусловлен рядом регуляторных механизмов, действующих как внутри ткани, так и в организме в целом.

Длительное поддержание равновесного состояния в тканях, клетки которых имеют небольшой срок жизни (несколько дней или недель), обеспечивается особыми стволовыми клетками, способными к многократному делению. Стволовые клетки делятся и поддерживают собственную линию в организме в течение почти всей его жизни; они же дают начало развитию разных специализированных клеток данной ткани. Выяснение факторов, регулирующих размножение и дифференцировку стволовых клеток, а также механизмов, определяющих путь их развития, — важная проблема общей гистология.

Ещё одна существенная задача гистологии — выяснение механизмов взаимодействия тканей и определение природы внутритканевых и межтканевых регуляций. Свойства клеток и согласованная деятельность клеточных комплексов, образующих ткань, в значительной степени определяются внешними воздействиями как со стороны окружающих клеток, так и нервными и гуморальными влияниями.

Важная проблема гистологии — выяснение путей исторического развития тканей. Эволюционная гистология даёт ценный материал для анализа гистогенезов и механизмов тканевой дифференцировки. В области эволюционной общей гистологии наиболее крупные обобщения сделаны А. А. Заварзиным на основе сравнительного изучения нормальных гистогенезов и воспалительной реакции у разных представителей первичноротых и вторичноротых животных (теория параллелизма тканевой эволюции, однотипное развитие гомологичных тканей у животных, принадлежащих к филогенетически отдалённым группам) и Н. Хлопиным на основе поведения тканей в культурах вне организма (теория дивергентной эволюции тканей — постепенное усложнение и специализация тканей, происходящих из одних и тех же эмбриональных зачатков).

Указанные проблемы непосредственно связаны с поведением клеток и тканей в условиях патологии: при воспалении, в условиях нарушения обмена веществ, при опухолевом росте, регенерации после повреждений, преждевременное старении и т. д. Тканевая несовместимость при пересадках органов определяется характерными реакциями клеток организма-хозяина на пересаженную ткань. Поэтому проблемы общей гистологии имеют не только биологическое, но и медицинское значение.

Наряду с индивидуальностью строения различных органов обнаруживаются и некоторые общие принципы тканевой их организации, особенно у высших животных. Так, можно выделить принцип микроанатомической полимерности ряда внутренних органов — их построение из повторяющихся комплексов клеток разных тканей. Каждый комплекс выполняет все главные функции органа, являясь его структурно-функциональной единицей. Так, структурно-функциональная единица тонкой кишки — ворсинка, печени — долька, почки — нефрон, лёгкого — альвеола, поджелудочной и слюнных желёз — ацинус, щитовидной железы — фолликул.

Внутренняя анатомо-физиологическая полимерность органов — результат эволюционно обусловленного повышения надёжности их структуры и деятельности. Множественность структурно-функциональных единиц (от сотен до миллионов) служит основой для выработки оптимальных режимов работы органа: ритмичной его деятельности, смены фаз активности и покоя в различных участках. Несмотря на относительную ненадёжность каждого отдельного компонента (клетки и структурно-функциональной единицы), орган в целом достаточно надёжен в выполнении важных для всего организма функций и в поддержании динамического равновесия собственных компонентов, связанных между собой общей кровеносной системой и иннервацией.

Принцип микроанатомической полимерности свойствен, как правило, сложным органам пищеварительной, выделительной, дыхательной и отчасти эндокринной систем высших животных. Иначе построены покровы тела (и их простые производные), кровеносная и нервная системы. Биологическая функция покровов предполагает непрерывность структуры. Элементы кровеносной и нервной систем пронизывают весь организм, обеспечивая общую его трофику и основную регуляцию деятельности и входя необходимым компонентом в различные гистологической структуры.

Задачи частной гистологии:

• 1) определение схемы кровоснабжения и иннервационной структуры органа в связи с гистологической его топографией и со свойствами специализированных клеток;
• 2) выяснение природы и значения внутренней полимерности органов, межтканевых и межклеточных взаимодействий в системе структурно-функциональной единицы, механизмов регуляции их согласованной работы;
• 3) изучение гистологических и цитологических механизмов восстановительных процессов, происходящих в органах при их повреждении (репаративная регенерация) или при возрастных изменениях их структуры и активности (физиологическая регенерация);
• 4) выяснение гистологической и цитологической основы секреторных процессов, особенно вопросов взаимодействия концевых секреторных отделов и протоков, механизмов формирования и регуляции ритмической работы элементов железы;
• 5) исследование структуры и трофики патологически измененных органов и гистологических основ развития патологических процессов, например инфаркта миокарда или злокачественных опухолей. Для решения перечисленных задач (их число можно существенно увеличить) важно сравнительное изучение аналогичных и гомологичных органов с целью познания исторического их развития, а также изучение органогенезов в индивидуальном развитии.

Основная тенденция современной гистологии — переход от описательных исследований к экспериментальным. Главной задачей ставится познание тканевых механизмов развития, деятельности и патологии организмов. Отсюда закономерна направленность многих гистологических работ по пути познания субмикроскопической структуры ткани и специализированных клеток, качественных и количественных особенностей их метаболизма при различных (обычно заданных в эксперименте) функциональных состояниях. Характерно также моделирование тканевых и органных процессов, включая развитие и рабочую активность (например, в культурах тканей и органов, при их трансплантациях и т. д.). Цель работ — синтез сведений разного уровня исследований (клетка, ткань, тканевые комплексы, орган) применительно к свойствам целостного организма.

Исторический очерк и становление гистологии как самостоятельного раздела науки с 20-х гг. 19 в. связано с развитием микроскопии. Но ещё задолго до этого было отмечено, что органы животных состоят из компонентов, различающихся цветом и плотностью. По этим критериям Аристотель (4 в. до н. э.) выделял в составе органа «однородные части». Классификация «однородных частей» Аристотеля на протяжении столетий воспроизводилась в трудах учёных древности и средневековья вплоть до эпохи Возрождения. Сведения об «однородных частях» имеются в книгах римского врача и естествоиспытателя К. Галена (2 в. н. э.), среднеазиатского учёного Авиценны (10 в.) и итальянского врача и анатома гистология Фаллопия (16 в.). Изобретение в 17 в. микроскопа не сразу сказалось на уровне знаний о тонком строении органов. Первые микроскописты (англичане Р. Гук, Н. Грю, итальянец М. Мальпиги и голландец А. Левенгук) видели некоторые крупные клетки, кровеносные капилляры, нервы, но наблюдения эти были несистематичны и не связывались с анатомическими данными того времени. ткань цитология клетка гистологический Даже к началу 19 в. представление о тканях основывалось, как и во времена Аристотеля, на оценке их невооружённым глазом. «Макроскопический» (домикроскопический) период развития гистология завершился фундаментальным трудом французского анатома и физиолога М. Биша «Общая анатомия в приложении к физиологии и медицине» (1802). Для обозначения частей органов Биша использовал термин «ткань», ранее предложенный Н. Грю в труде «Анатомия растений» (1672). При разграничении тканей Биша не только описывал компоненты разреза органа, но пытался выявить их свойства: отношение к разным реактивам, нагреванию и др. воздействиям. Биша различал 21 ткань.

Предложенная им классификация была несовершенна, но сыграла прогрессивную роль в становлении гистология и позволила наряду с накоплением данных микроскопических исследований уже в 1-й четверти 19 в. сформулировать задачи гистология как самостоятельной науки. В 1819 вышла работа нем. учёного К. Майера «О гистологии и новом подразделении тканей человека», закрепившая понятие «ткань», В этой работе и особенно в монографии нем. учёного К. Гейзингера «Система гистологии» (1822) были сформулированы задачи гистология, отличные от задач анатомии.

Интенсивное развитие гистологии началось с 30-х гг. 19 в. В эти и последующие годы был существенно усовершенствован микроскоп. Развивалась и техника подготовки тканей для микроскопии. Методологической основой гистологии становится клеточная теория, окончательно обоснованная нем. биологом Т. Шванном в 1839. В 1-й половине 19 в. большое количество данных о микроскопическом строении органов и тканей было получено чешским учёным Я. Пуркине, немецкими учёными И. Мюллером, Я. Генле, Т. Шванном, Р. Ремаком и русскими — Н. М. Якубовичем, Н. Ф. Овсянниковым, Обобщение обширной литературы и собственные исследования позволили немецким гистологам Ф. Лейдигу (1853) и А. Кёлликеру (1855) создать рациональную классификацию тканей, сохранившуюся в общих чертах до настоящего времени. В системах Лейдига и Кёлликера выделялись 4 группы тканей не только по структуре, но и по функциональному значению в организме: эпителиальная, соединительная, мышечная и нервная. Последующее углубление морфо-физиологической классификации Лейдига и Кёлликера (главным образом при изучении развития тканей) заложило основы современной гистология.

Во 2-й половине 19 — начале 20 вв. были получены существенные данные об эпителиальных тканях (А.Кёлликером, франц. учёными Э. Лагесом, Л. Ранвье и русским учёным С. Часовниковым), о тканях русскими учёными И. И. Мечниковым, Ф. Гойером, В. Данчаковой и особенно А. А. Максимовым, создавшим и детально обосновавшим оригинальную теорию гистогенетического единства тканей внутренней среды, получившую впоследствии, в частности в 50—60-е гг. 20 в., экспериментальные подтверждения), о мышечных тканях (немецким гистологом М. Гейденгайном, русским биологом А. И. Бабухиным, Л. Ранвье), о нервной ткани (итальянским гистологом К. Гольджи, русскими — М. Д. Лавдовским, В. Я. Рубашкиным, А. С. Догелем, испанским — С. Рамон-и-Кахалем). К этому времени относятся крупные открытия в области общей цитологии: описание непрямого деления ядра и клетки — митоза (русские учёные А. Шнейдер, И. Д. Чистяков, немецкие — В. Флемминг, Э. Страсбургер), открытие и изучение цитоплазматических органоидов — митохондрий, Гольджи комплекса (немецкие учёные Р. Альтман, К. Бенда, итальянский — К. Гольджи). Открытие И. И. Мечниковым клеточной природы воспалительного процесса сблизило цитологию и гистология с проблемами патологии. Этому в большой мере способствовали труды немецкого учёного Р.Вирхова. гистология всё более сближалась с физиологией, что прослеживается в трудах французских учёных О. Пренана, А. Поликара, немецких — О. Гертвига, М. Гейденгайна, русского учёного И. Ф. Огнева. Большое значение для развития гистология и цитологии имела книга О. Гертвига «Клетки и ткани» (1893—98), в которой были обобщены многочисленные микроскопические исследования и сделан вывод, что углубленное изучение клетки — путь решения многих биологических проблем, в том числе и выяснения тканевых взаимоотношений.

В России гистология развивалась в Петербургском, Московском, Казанском, Киевском университетах. После Октябрьской революции, кроме кафедр университетов, гистология начала разрабатываться и в медицинских институтах, где сложились школы А. А. Заварзина, Н. Хлопина, Б. И. Лаврентьева, М. А. Барона. Гистологические исследования проводятся также в институтах и в лабораториях АН СССР и АМН СССР. Советские гистологи внесли большой вклад в познание свойств тканей, вскрыли многие важные закономерности в гистогенезах и особенностях функционирования тканевых структур. Существенно усовершенствованы гистохимические методы исследования, с помощью которых получены данные о развитии, функционировании и патологии тканей.

Развитие цитологии связано с созданием и усовершенствованием оптических устройств, позволяющих рассмотреть и изучить клетки. В 1609 — 1610 гг. Галилео Галилей сконструировал первый микроскоп, однако лишь в 1624 г. он его усовершенствовал так, что им можно было пользоваться. Этот микроскоп увеличивал в 35 — 40 раз. Через год И. Фабер дал прибору название «микроскоп». В 1665 г. Роберт Гук впервые увидел в пробке ячейки, которым дал название «cell» — «клетка». Благодаря усовершенствованию микроскопа Антоном ван Левенгуком появилась возможность изучать клетки и детальное строение органов и тканей. В 1696 г. была опубликована его книга «Тайны природы, открытые с помощью совершеннейших микроскопов». Левенгук впервые рассмотрел и описал эритроциты, сперматозоиды, открыл дотоле неведомый и таинственный мир микроорганизмов, которые он назвал инфузориями. Левенгук по праву считается основоположником научной микроскопии.

Ян Пуркинье впервые употребил термин «протоплазма». Р. Браун описал ядро как постоянную структуру и предложил термин «nucleus» — «ядро». В 1838 г. М. Шлейден создал теорию цитогенеза (клеткообразования). Его основная заслугапостановка вопроса о возникновении клеток в организме. Основываясь на работах Шлейдена, Теодор Шванн создал клеточную теорию. В 1839 г. была опубликована его бессмертная книга «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений» .