Взаимодействие факторов внешней среды

Мы рассмотрели раздельное влияние различных физических и химических факторов внешней среды на микроорганизмы. Однако в действительности изолированное действие отдельного фактора весьма редкое явление. В природе, а нередко и в условиях искусственной культуры на микроорганизмы оказывает действие множество факторов среды одновременно. Подчас это резко меняет эффективность рассматриваемого фактора. Так, реакция среды влияет на летальный эффект температуры: бактерии гораздо легче могут быть уничтожены при нагревании в кислой среде, чем в нейтральной или щелочной. Летальный эффект рентгеновских лучей сильно повышается в присутствии молекулярного кислорода. В то же время бактерии могут быть защищены от воздействия рентгеновских лучей, если облучение идет в среде, компоненты которой находятся в восстановленном состоянии.

Таким образом, термины «оптимальная температура» или «оптимальная реакция среды» для данного вида бактерий имеют реальное значение, если все другие факторы внешней среды известны. Сложность взаимодействия между отдельными ее факторами чрезвычайно затрудняет определение оптимальных условий роста микроорганизмов. Тем не менее данный вопрос имеет не только теоретическое, но и практическое значение.

Взаимоотношения микроорганизмов. Микроорганизмы в природной обстановке живут в тесной взаимосвязи друг с другом и прочим населением окружающей среды. Взаимоотношения между микроорганизмами могут приносить им как пользу, так и вред, а также быть антагонистическими. Существуют взаимоотношения, при которых микроорганизмы, развиваясь в составе одного ценоза, не оказывают друг на друга ни положительного, ни отрицательного влияния. Такие отношения квалифицируют как нейтрализм (от лат. neutralis — не принадлежащий ни тому, ни другому).

Микроорганизмам, развивающимся в тех или иных природных средах (почвы, водоемы и т. д.), приходится выдерживать борьбу за существование с видами, с которыми у них складываются конкурентные отношения. Конкуренция (от лат. сопсиггеге — сталкиваться) — это взаимоотношения между видами, которые соревнуются за питание на одних и тех же субстратах. Различают конкуренцию пассивную, проявляющуюся в потреблении субстратов, равно необходимых обоим микроорганизмам, или активную, если продукты обмена веществ одного из конкурентов подавляют жизнедеятельность другого.

Большое значение в конкурентной борьбе организмов имеет их способность использовать большее или меньшее разнообразие субстратов. Поэтому выделяют две стратегии приспособления: «генералисты», использующие для питания разнообразные вещества, и «специалисты», способные использовать только один или несколько определенных субстратов. «Генералисты» легче находят питательный субстрат, однако «специалисты» растут быстрее и получают преимущество при избытке имеющегося субстрата значительно быстрее, чем «генералисты», его потребляя.

В ряде случаев наблюдаются ассоциативные взаимоотношения между микроорганизмами. Последовательно изменяя компоненты среды, микроорганизмы создают благоприятные условия для существования других микроскопических существ. Например, аэробы, поглощая кислород, благоприятствуют развитию анаэробов.

Продукты жизнедеятельности одних видов микробов могут служить источником энергии, питательных или ростовых веществ для других. Нитрифицирующие бактерии получают необходимую им энергию при окислении аммиака, образующегося в результате жизнедеятельности аммонифицирующих бактерий. Для других микроорганизмов аммиак служит источником азота. Продукты обмена веществ бактерий, расщепляющих целлюлозу, используются фиксаторами азота и т. д.

Широко распространен и такой тип взаимоотношений микроорганизмов, как синтрофия (от греч. syn — вместе, trophe — пища, питание). Указанные взаимоотношения наблюдаются в тех случаях, когда два или более вида бактерий способны осуществлять совместно процесс, который ни один из них не в состоянии выполнить в отдельности.

Существуют сообщества разноименных микроорганизмов или микрои макроорганизмов в условиях тесного и длительного пространственного контакта, когда партнеры взаимно приспосабливаются к совместному существованию. Такие взаимоотношения между организмами называют симбиозом (от греч. symbiosis — совместная жизнь).

По характеру взаимоотношений между партнерами различают несколько типов симбиоза^[1]: комменсализм, мутуализм и паразитизм.

Комменсализм (от лат. сот — вместе и mensa — стол, трапеза) — тип симбиоза, когда один из партнеров симбиотической системы (комменсал) возлагает на другого партнера (хозяина) регуляцию своих взаимоотношений с окружающей средой, однако при этом не вступает с ним в тесный контакт. Базой для подобного симбиоза могут быть общее пространство, пища, кров и т. п. Комменсалы — это микроорганизмы, которые живут на внешних покровах и во внутренних органах высших животных и растений. Например, эпифиты, колонизующие надземные части растений (листья, стебли), живут как комменсалы.

Отдельные типы симбиоза существенно различаются и относительной выгодой, которую получает каждый из партнеров сообщества. При мутуалистическом (от лат. mutuus — взаимный) симбиозе оба партнера извлекают пользу от взаимосуществования, при этом ни один из них не может существовать без другого. Паразитический (от греч. parasites — нахлебник) симбиоз полезен только одному из партнеров (паразиту), в то время как второй (хозяин) не получает ничего, а часто даже приобретает различной степени повреждения. Обычно паразит использует тело хозяина как среду обитания либо источник пищи.

Тип симбиоза может изменяться при смене условий окружающей среды, и взаимоотношения, бывшие ранее взаимовыгодными, могут стать паразитическими, и наоборот.

По степени взаимозависимости партнеров выделяют факультативный и облигатный симбиоз. При факультативном симбиозе партнеров можно культивировать друг без друга. Если симбионтов нельзя культивировать в изолированном виде, то симбиоз называют облигатным.

Примерами мутуалистического симбиоза служат случаи развития или полового размножения некоторых дрожжей и грибов лишь в присутствии других микроорганизмов. Взаимоотношения подобного рода обусловливаются, по всей вероятности, образованием микробами-спутниками веществ типа ауксинов или других факторов роста, которые нужны другому микроорганизму для прохождения определенных фаз развития. Многие виды бактерий, нуждающихся в витамине В₁₂, получают его от других видов микроорганизмов, синтезирующих данное соединение. Широко известны и такие взаимоотношения, как симбиоз гриба с растением при образовании микориз, симбиоз клубеньковых бактерий с бобовыми растениями, симбиоз целлюлозоразлагающих бактерий, обитающих в рубце крупного рогатого скота, с животным и др.

Паразитический симбиоз широко распространен в мире микроорганизмов. Известны микоплазмоподобные организмы, паразитирующие на колониях водорослей, грибов, бактерий. На некоторых формах одноклеточной водоросли Chlorella паразитирует мелкий вибрион Vampirovibrio chlorellavorus. Этот облигатный паразит прикрепляется к оболочке водоросли и существует за счет поступающих из ее клетки веществ. Примером паразитического симбиоза может служить и инфекционная болезнь, при которой хозяин постепенно ослабевает и в конце концов может погибнуть.

В микробных сообществах наблюдается и тип взаимоотношений, который рассматривается как хищничество, когда одна группа микроорганизмов использует другую в качестве пищи. Примером хищника служит Bdellovibrio bacteriovorus (в переводе — пиявковибрион, пожирающий бактерии). Паразит прикрепляется к клеточной стенке бактериижертвы, проникает внутрь, начинает питаться, быстро увеличивается в размерах и размножается. Когда содержимое клетки переварено, клеточная стенка пораженной бактерии разрушается, молодые вибрионы выходят наружу и заражают новые бактериальные клетки. Каждый вид рода Bdellovibrio поражает свой вид бактерий. Преимущественно эти организмы питаются грамотрицательными бактериями, в частности псевдомонадами и энтеробактериями. Виды рода Bdellovibrio встречаются в почве и воде.

Отдельные миксобактерии способны лизировать клетки бактерий и питаться их содержимым. Некоторые бактерии и грибы образуют специальные приспособления для захвата микроорганизмов и мелких животных, например так называемые ловчие сети. Запутавшиеся в них существа погибают и лизируются, после чего служат источником пищи. Ряд видов грибов живет за счет грибов других видов. Мицелий грибов, в свою очередь, часто разрушается актиномицетами.

Бактерии служат пищей для основной массы простейших, причем набор используемых для питания бактерий у различных простейших варьирует.

Антагонизм (от греч. antagonisma — спор, борьба) — тип взаимоотношений, когда один вид микроорганизма задерживает или подавляет развитие другого. В тех случаях, когда оба микроорганизма взаимно угнетают друг друга, тип взаимоотношений называют аменсализмом (от лат. а — удаление, отказ и mensa — стол, кушанье).

Подавление конкурентов может быть обусловлено накоплением продуктов обмена веществ бактериальной клетки, особенно таких, как кислоты или щелочи. Например, в процессе развития уксуснокислых бактерий в среде накапливается значительное количество уксусной кислоты, что исключает возможность роста многих других микроорганизмов. Клетки некоторых бактерий выделяют экзоферменты (протеазы, лизоцимы), стимулирующие разрушение клеток других организмов. Определенным видам бактерий, актиномицетов, грибов и других свойствен синтез весьма специфических продуктов обмена, угнетающих или полностью подавляющих рост других видов. Данные вещества называют антибиотиками.

Антибиотики — химические вещества, образующиеся в процессе жизнедеятельности микроорганизмов, способные подавлять рост микробов и даже убивать их (см. также с. 111). В некоторых случаях антибиотики способствуют выживанию микроорганизмов в естественной среде обитания (почва, водоемы и др.). Например, они служат защитой микроорганизма от других микроорганизмов. Известны антибиотики, вырабатываемые грибами (пенициллин), актиномицетами (стрептомицин) и бактериями (грамицидин С). Антибиотики, как известно, широко применяют в медицине и сельском хозяйстве.

• [1] Следует отметить, что термин «симбиоз» часто встречается и в более узком смысле, когда под ним подразумевают лишь взаимовыгодные, неантагонистические формы сосуществования организмов.