Функционирование биосферы. 
Биокруговорот

Несмотря на специфичность и самостоятельность отдельных оболочек Земли как составляющих биосферы, суммарная деятельность населяющих эти оболочки живых организмов интегрируется на уровне биосферы как целостной функциональной системы. Выше уже показана связь гидросферы, атмосферы и почвы. На границах сред жизни регистрируются интенсивные процессы обмена органическим веществом, водой, минеральными солями и т. д. Природные границы можно рассматривать как биологически активные зоны: здесь часто обитает больше видов, через эти границы трансформируются большие потоки энергии. Важную роль в обмене веществ между атмосферой, почвой и гидросферой играет речной сток. Прибрежные мелководья морей получают огромное количество органических веществ от обитающих на суше или скапливающихся на пролете птиц. В устьях рек и в регионах мангровых зарослей обитает почти 2/3 видов промысловых рыб.

Формы функциональных связей наземного и водного биоциклов весьма многообразны; по существу, лишь на уровне биосферы в целом можно судить о сложной системе обмена веществ и потоков энергии между неживой и живой материей. Биосфера как функциональная экосистема планетарного масштаба в значительной степени есть результат этих процессов.

Важная функция биосферы — устойчивое поддержание жизни — основывается на непрерывном круговороте веществ, связанном с направленными потоками энергии. Хотя биологический круговорот может быть осуществлен не только на уровне биоциклов, но и конкретных экосистем, в реальных условиях обособленных круговоротов нет: на уровне биосферы эти процессы объединяются в единую систему глобальной функции живого вещества. В этой системе не только полностью завершаются отдельные биогенные циклы, но и реализуется тесная взаимосвязь с абиотическими процессами формирования и переформирования горных пород, становления и поддержания специфических свойств гидросферы и атмосферы, образования почв и поддержания их плодородия и т. п. В этом едином цикле функции живого вещества существенно шире, нежели осуществление круговорота отдельных элементов.

Живые организмы и надорганизменные системы активно участвуют в формировании особенностей климата, типов почв, вариантов ландшафта, характера циркуляции вод и во многих других процессах, на первый взгляд не относящихся к категории биогенных. В конечном итоге многообразные формы жизни в их глобальной взаимосвязи определяют уникальные свойства биосферы как самоподдерживающейся системы, гомеостаз которой запрограммирован на всех уровнях организации живой материи. Функциональная теснейшая связь биологических систем разных уровней превращает дискретные формы жизни в интегрированную глобальную систему — биосферу.

Специфическое свойство жизни — обмен веществ со средой. Любой организм должен получать из внешней среды определенные вещества как истопники энергии и материал для построения собственного тела. Продукты метаболизма, уже непригодные для дальнейшего использования, выводятся наружу. Таким образом, каждый организм или множество одинаковых организмов (популяция, вид) в процессе своей жизнедеятельности ухудшают условия своего обитания. Возможность обратного процесса — поддержания жизненных условий или даже их улучшения, — о чем говорилось выше, определяется тем, что биосферу населяют разные организмы (виды) с разным типом обмена веществ.

Физиологическая разнокачественность живых организмов представляет собой фундаментальное условие устойчивого существования жизни как планетарного явления. Теоретически можно представить возникновение жизни в одной форме, но в этом случае запрограммирована конечность жизни как явления: видоспецифичность обмена веществ неизбежно ведет к исчерпанию ресурсов и «загрязнению» среды продуктами жизнедеятельности, которые невозможно использовать вторично.

В простейшем виде такой комплиментарный набор качественных форм жизни представлен продуцентами, консументами и редуцентами, совместная деятельность которых обеспечивает извлечение определенных веществ из внешней среды, их трансформацию на разных уровнях трофических цепей и минерализацию органического вещества до составляющих, доступных для очередного включения в круговорот.

Основные элементы, мигрирующие по цепям биологического круговорота, — углерод, водород, кислород, азот, калий, кальций, кремний, фосфор и др. Совместная деятельность различных живых организмов определяет закономерный круговорот отдельных элементов и химических соединений, включающий введение их в состав живых клеток, преобразования химических веществ в процессах метаболизма, выведение в окружающую среду, и деструкцию органических веществ, в результате которой высвобождаются минеральные вещества, вновь включающиеся в биологические циклы. Процессы круговорота происходят в конкретных экосистемах, но в полном виде биогеохимические циклы реализуются лишь на уровне биосферы в целом. Ниже рассматриваются наиболее значимые элементы круговорота веществ. Круговорот углерода существует в природе во многих формах, в том числе в составе органических соединений. Неорганическое вещество, лежащее в основе биогенного круговорота этого элемента, диоксид углерода (или углекислый газ, С0₂). В природе С0₂ входит в Состав атмосферы, а также находится в растворенном состоянии в гидросфере. Включение углерода в состав органических веществ происходит в процессе фотосинтеза, в результате которого на основе СО₂ и Н₂О образуются сахара. В дальнейшем другие процессы биосинтеза преобразуют эти углеводы в более сложные (крахмал, гликоген), а также в протеиды, липиды и др. Все эти соединения не только формируют ткани фотосинтезирующих организмов, но и служат источником органических веществ для животных и незеленых растений. В процессе дыхания все организмы окисляют сложные органические вещества; конечный продукт этого процесса, С0₂, выводится во внешнюю среду, где вновь может вовлекаться в процесс фотосинтеза.

Углеродсодержащие органические соединения тканей живых организмов после их смерти подвергаются биологическому разложению организмами-редуцентами, в результате чего углерод в форме углекислоты вновь поступает в круговорот. Этот процесс составляет сущность так называемого почвенного дыхания. При определенных условиях в почве разложение накапливающихся мертвых остатков идет замедленным темпом — через образование сапрофагами (животными и микроорганизмами) гумуса, минерализация которого воздействием грибов и бактерий может идти с различной, в том числе и с низкой, скоростью. В некоторых случаях цепь разложения органического вещества бывает неполной. В частности, деятельность сапрофагов может подавляться недостатком кислорода или повышенной кислотностью. В этом случае органические остатки накапливаются в виде торфа; углерод не высвобождается и круговорот приостанавливается. Аналогичные ситуации возникали и в прошлые геологические эпохи, о чем свидетельствуют отложения каменного угля и нефти. В гидросфере приостановка круговорота углерода связана с включением СО₂ в состав СаСО₃ в виде известняков, мела, кораллов. В этом случае углерод выключается из круговорота на целые геологические эпохи. Лишь поднятие органогенных пород ней уровнем моря приводит к возобновлению круговорота через вьпцелачивание известняков атмосферными осадками, а также биогенным путем — действием лишайников, корней растений. Круговорот азота. Главный источник азота органических соединений — молекулярный азот в составе атмосферы. Переход его в доступные живым организмам соединения может осуществляться разными путями. Так, электрические разряды при грозах синтезируют из азота и кислорода воздуха оксиды азота, которые с дождевыми водами попадают в почву в форме селитры или азотной кислоты. Имеет место и фотохимическая фиксация азота.

Более важной формой усвоения азота является деятельность азотфиксирующих микроорганизмов, синтезирующих сложные протеиды. Отмирая, они обогащают почву органическим азотом, который быстро минерализуется. Таким путем в почву ежегодно поступает около 25 кг азота на 1 га (для сравнения — путем фиксации азота разрядами молний — 4—10 кг/га). Наиболее эффективная фиксация азота осуществляется бактериями, формирующими симбиотические связи с бобовыми растениями. Образуемый ими органический азот диффундирует в ризосферу, а также включается в наземные органы растения-хозяина. Таким путем в наземных и подземных органах растений (например, клевера или люцерны) на 1 га накапливается за год 150—400 кг азота. Существуют азотфиксирующие микроорганизмы, образующие симбиоз и с другими растениями. В водной среде и на очень влажной почве непосредственную фиксацию атмосферного азота осуществляют цианобактерии (способные также к фотосинтезу). Во всех этих случаях азот попадает в растения в форме нитратов. Эти соединения через корни и проводящие пути доставляются в листья, где используются для синтеза протеинов; последние служат основой азотного питания животных.

Экскреты и мертвые организмы составляют базу цепей питания организмов-сапрофагов, разлагающих органические соединения с постепенным превращением органических азотсодержащих веществ в неорганические. Конечным звеном этой редукционной цепи оказываются аммонифицирующие организмы, образующие аммиак NH₄, который затем может войти в цикл нитрификации: окисляют его в нитриты, a окисляют нитриты в нитраты. Таким образом, цикл азота может быть продолжен.

В то же время происходит постоянное возвращение азота в атмосферу действием бактерий-денитрификаторов, которые разлагают нитраты до Ni. Эти бактерии активны в почвах, богатых азотом и углеродом. Благодаря их деятельности ежегодно с 1 га почвы улетучивается до 50—60 кг азота. Азот может выключаться из круговорота путем аккумуляции в глубоководных осадках океана. В известной мере это компенсируется выделением молекулярного Мг в составе вулканических газов.

Круговорот воды. Вода — необходимое вещество в составе любых живых организмов. Основная масса воды на планете сосредоточена в гидросфере. Испарение с поверхности водоемов представляет источник атмосферной влага; конденсация ее вызывает осадки, с которыми, в конце концов, вода возвращается в океан. Этот процесс составляет большой круговорот воды на поверхности Земного шара.

В пределах отдельных экосистем осуществляются процессы, усложняющие большой круговорот и обеспечивающие его биологически важную часть. В процессе перехвата растительность способствует испарению в атмосферу части осадков раньше, чем они, достигнут поверхности земли. Вода осадков, достигшая почвы, просачивается в нее и либо образует одну из форм почвенной влаги, либо присоединяется к поверхностному стоку; частично почвенная влага может по капиллярам подняться на поверхность и испариться. Из более глубоких слоев почвы влага всасывается корнями растений; часть ее достигает листьев и транспортируется в атмосферу.

Эвапотранспирация — это суммарная отдача воды из экосистемы в атмосферу. Она включает как физически испаряемую воду, так и влагу, транспирируемую растениями. Уровень транспирации различен для разных видов и в разных ландшафтно-климатических зонах.

Если количество воды, просочившейся в почву, превышает ее влагоемкость, она достигает уровня грунтовых вод и входит в их состав. Подземный сток связывает почвенную влагу с гидросферой. Таким образом, для круговорота воды в пределах экосистем наиболее важны процессы перехвата, эвапотранспирации, инфильтрации и стока. В целом круговорот воды характеризуется тем, что в отличие от углерода, азота и других элементов вода не накапливается и не связывается в живых организмах, а проходит через экосистемы почти без потерь; на формирование биомассы экосистемы используется лишь около 1% воды, выпадающей с осадками.

Круговорот фосфора. В природе фосфоров больших количествах содержится в ряде горных пород. В процессе разрушения этих пород он попадает в наземные экосистемы или выщелачивается осадками и, в конце концов, оказывается в гидросфере. В обоих случаях этот элемент вступает в пищевые цепи. В большинстве случаев организмы-редуценты минерализуют органические вещества, содержащие фосфор, в неорганические фосфаты, которые вновь могут быть использованы растениями и таким образом снова вовлекаются в круговорот. В океане часть фосфатов с отмершими органическими остатками попадает в глубинные осадки и накапливается там, выключаясь из круговорота. Процесс естественного круговорота фосфора в современных условиях интенсифицируется применением в сельском хозяйстве фосфорных удобрений, источником которых служат залежи минеральных фосфатов. Это может быть поводом для тревоги, поскольку соли фосфора при таком использовании быстро выщелачиваются, а масштабы эксплуатации минеральных ресурсов все время растут, составляя в настоящее время около 2 млн. т/год.

Круговорот серы. Сера попадает в почву в результате естественного разложения некоторых горных пород (серный колчедан FeS2, медный колчедан CuFeS2), а также как продукт разложения органических веществ (главным образом растительного происхождения). Через корневые системы сера поступает в растения, в организме которых синтезируются содержащие этот элемент аминокислоты цистин, цистеин, метионин. В организме животных сера содержится в очень малых количествах и попадает в них с кормом. Сера из органических соединений попадает в почву благодаря разложению мертвых органических остатков микроорганизмами. В этом процессе органическая сера может быть восстановлена в H₂S и минеральную серу или же окислена в сульфаты, которые поглощаются корнями растений, т. е. вновь вступают в круговорот. В наше время в круговорот вовлекается и сера промышленного происхождения (дымы), переносимая с дождевой водой. Круговорот биогенных катионов. В метаболических процессах живых организмов необходимое участие принимают различные катионы. Некоторые из них содержатся в довольно значительных количествах и соответственно относятся к категории макроэлементов. Таковы натрий, калий, кальций, магний. Другие содержатся в малых количествах (миллионные доли сухого вещества), но, тем не менее, жизненно необходимы. Это катионы железа, цинка, меди, марганца и др., относимые к микроэлементам. Главным источником биогенных катионов на суше служит почва, в которую они поступают в процессах разрушения горных пород. Через корневую систему они попадают в растения, а в составе растительных тканей — в организмы растительноядных животных и высшие звенья пищевых цепей. Частично животные могут получать эти элементы и прямо из почвы (процесс солонцевания). Минерализация экскрементов и мертвых организмов возвращает биогенные элементы в почву и делает их доступными для включения в повторный круговорот. Этот простой цикл нарушается выносом биогенных элементов с поверхностным стоком в реки и, наконец, в моря. Выщелачивание дождевыми водами приводит к деградации коллоидального абсорбирующего комплекса и к ослаблению корневых систем растений. Особенно заметно этот процесс проявляется во влажном климате; в умеренной зоне это приводит к оподзоливанию почв. В сельском хозяйстве вынос биогенных элементов при уборке урожая неизбежен; компенсация его внесением органических и минеральных удобрений решает проблему лишь частично.