Какие пигменты принимают участие в формировании окрасов собак. 
Размещение пигментов в волосе. 
Перечислите центры первичной депигментации на теле собак

Изучение генетики окраски имеет большое значение в собаководстве. Распознаются общие закономерности наследования у собак, и убеждаемся в применимости общих законов наследования, в которых мы получаем возможность установить основные группы совокупно наследующихся признаков, не зависящих от других групп признаков. Расцветка и окраска — важные элементы экстерьера собаки. Для каждой породы характерны свои расцветки и окраски. У служебных собак окраска играет роль защитной при ее работе: волчье — серая окраска лаек. Может быть, и наоборот белая собака на темном фоне, но в тоже время белая собака на снегу. Поэтому изучение их наследования имеет большое значение в деле борьбы с вредным окрасом. Окраска в ряду других признаков является нередко одним из показателей конституциональных особенностей организма. На многих собаках открыты удивительные связи определенных типов окраски с их продуктивностью и рабочими качествами. Появление в породе нестандартных окрасов иногда говорит о засорении ее посторонней кровью. Знание генетики окрасов имеет большое значение для определения и проверки ближайшего родства (родители — дети). Рождение щенков с нехарактерным окрасом для данной породы может дать повод усомниться, соответствует ли происхождению собаки данные ее родословной. На первый взгляд многообразие пород собак создает впечатление, что существует невероятное количество типов их окраски, систематизировать которые очень трудно. На самом деле различные цветовые варианты подчинены определенной закономерности. В понятие окраски входят: собственная окраска или цвет и расцветка или рисунок. Чтобы проще понять, каким фоном определяется окраска, надо вспомнить о том, что волос собаки состоит из трех слоев: сердцевины, коркового слоя и оболочки. Волосяной покров неоднороден и формируется из волос разного типа: покрывной волос — самый длинный и толстый, обычно он упруг, груб и жесток; остевой волос — короче покровного, более тонок; пуховой волос (подшерсток) — короткий и тонкий, волнообразно изогнутый, не имеющий сердцевины.

Покрывной и остевой волосы часто называют шерстью. Общее впечатление сочетания цвета шерсти и подшерстка. Цвет остевых волос оказывает большое влияние на основной тон, а подшерстка — на оттенок. Окраска волос определяется содержанием в них пигмента. Отсутствие пигмента — волосы белые. У собак известно лишь три пигмента: черный, коричневый и желтый. В самом волосе пигмент содержится в виде зерен разной формы, поэтому восприятие цвета зависит от преломления света при прохождении его через зерна пигмента. При разных формах зерен пигмента в волосе они также имеют разную полость и равномерность, как в сердцевине, так и в корковом слое. При равномерном и плотном распределении пигмента тон окраски получается интенсивным. Покрывные волосы и подшерсток имеют разное строение, поэтому покрывные, как правило, темнее подшерстка.

Собаки по окраски бывают одноцветные или сплошноокрашенные. При наличии двух цветов на одной особи — двухцветные, трех цветов — трехцветных собак. Бывают собаки также с белой пятнистостью (пегость) — распределение пигмента по шкуре, при котором наряду с участками кожи, покрытыми пигментированными волосами, имеются поля большего или меньшего протяжения, полностью лишенными пигмента, т. е. белыми. Бывает еще желтая пятнистость, которая выражена в виде подпалин различной интенсивности м протяженности (чепрачности, тигровости). Есть окраски сходные с пятнистым, но формируются они под влиянием других факторов. Свежее выросшие волосы, как правило, окрашены ярче, чем волосы перед линькой, так как со временем происходит механическое стирание части коркового слоя. Окрас может быть менее ярким и не всегда равномерным — если интенсивно окрашена сердцевина волоса, а в корковом слое пигмента очень мало или нет вовсе, то основной окрас как бы просвечивает через папиросную бумагу и выглядит осветленным. Так получается голубой окрас — он представляет собой ослабленный черный. Зонарно-серый окрас, характерен для немецких овчарок, серых лаек, шнауцеров и других пород. Окраска волоса распределяется кольцевыми зонами: конец черный, затем желтая зона, затем снова черная, основание светлое (депигментированное). У животных этот окрас именуется агути.

Соболиный окрас. Цветовые зоны меняют свою ширину. Обе черные зоны сближены, середина волоса желтая, а основание лишено пигмента, получается рыжий с темными кольцами окрас. Бывает, что желтая и белая зоны сильно сужены, тогда получается почти черный окрас (черные овчарки или лайки), поэтому очень трудно отличить от волос, полностью окрашенных в черный цвет. Если в волосе соболиного типа вместо черного присутствует коричневый пигмент, также не просто разобраться, зонарный окрас или сплошной рыжий. Сплошные (основные) окрасы бывают четырех видов при разной интенсивности: черный, коричневый, рыжий и белый. Остальные окрасы собак получаются при различной сочетаемости и интенсивности основных окрасов. Подпалый окрас очень широко распространен среди собак (доберманы, ротвейлеры, овчарки, различные терьеры). Чепрачный окрас — площадь подпалин увеличена на столько, что черной остается только спина. Чепрак может быть так мал, что собака выглядит почти рыжей. Характерен этот тип окраса для русских гончих. Тигровый окрас — полосатый окрас. Он присущ догам, боксерам, французским бульдогам. Проявляется тигровитость в различных степенях — от почти рыжего с редкими и тонкими черными волосами до почти черного с тонкими и редкими рыжими полосами. Трехцветный окрас характерен для фокстерьеров, колли, гончих, спаниелей, образован в сочетании белопятнистого окраса с подпалом. Если присмотреться, то видно, что рыжие пятна у трехцветок расположены в тех местах, где локализуется подпал, но их не бывает на спине или хвосте (не путать с рыже — пегими собаками). Теперь разберемся с этими окрасами и расцветками с генетической точки зрения. Цвет волоса или кожи формируется под воздействием пигментов — меланинов. Меланин бывает двух форм: эумеланин — синтезирует черный или коричневый цвет, имеет эллипсоидальную или сферическую форму гранул; феомеланин — синтезирует желтый или оранжевый цвет, имеет шарообразную форму гранул. Все окрашенные собаки в генотипе имеют разный набор генов. Вот перечень генов и их символы, которые обусловливают разную окраску шерсти собак.

Ген С. Обеспечивает способность организма синтезировать пигмент любого цвета. При его отсутствии и переходе в рецессивный аллель с наступает неполный альбинизм (лейцисты), не смотря на наличие генов, определяющих тот или иной цвет. Сам ген С не вызывает окрас. Лейцисты обладают белой шерстью, но сохраняют темную пигментацию мочки носа и радужной оболочки глаз. Лейцизм зарегистрирован и считается породным признаком (белые шпицы, белые бультерьеры, некоторые породы лаек) У белых собак (лейцистов), основной окрас находится в скрытом состоянии (криптомерном), поэтому белая собака может нести любой окрас — это проявляется, когда их скрещивают с окрашенными. Например: ccAABBxCCAAbb=CcAABb.

Белая + коричневая = черные щенки. Но заниматься этим нужно очень осторожно, т.к. при их скрещивании могут возникнуть нежелательные типы окраски. Взаимодействие между аллелями этой серии: C>cd>cch>cd>ca. Ген А. Распределяет по волосу пигменты, обусловленные другими генами (В, b, D, d…). При, А — пигмент распределен равномерно по всей длине волоса, окрас сплошной. ау — соболиный окрас; ag — «агути», зонарно — серый окрас; aw — чепрачность, at — подпалость. Порядок доминирования: A>aу>ag>aw>at, однако, среди рецессивных аллелей может наблюдаться промежуточное доминирование. Ген, А — доминирующий, то есть собаки с генотипами Aag; Aaу;Aaw и Aat имеют сплошной окрас.

Ген В. Вызывает образование черного пигмента, рецессивный аллель b — вызывает образование коричневого пигмента. АВ — полностью чернее собаки (ризеншнауцер, ньюфаундленд, пудель); Ab — полностью коричневые собаки (пудель, ньюфаундленд), кроме шерсти у них коричневые веки, когти, мочка носа, т.к. организм может синтезировать только один вид эумеланина или черный, или коричневый. Фенотипические признаки однозначно укажут на наличие в генотипе аллели bb и при более сложных сочетаниях: atB — черно-подпалая собака (доберман, сеттер — гордон, кокер — спаниель); atb — коричнево — подпалые (доберман, таксы, кокер — спаниели). Наличие bb при соболином или зонарном окрасе собака будет выглядеть рыжей или коричневой, но не черной. Доминирование B>b. Ген D. Он определяет нормальную форму меланоцитов (клеток, которые синтезируют пигментные гранулы) и обеспечивает развитие пигментации полной интенсивности. Рецессивный аллель d приводит к ослаблению пигментации, переводит черный цвет в голубой (количество производимых клетками пигментных гранул остается прежним, но они слипаются в беспорядочные комки). В результате чего нарушается их равномерное поступление в растущий волос, в котором образуются крупные пустоты. При этом способность волоса поглощать свет сильно снижается, а, следовательно, окрас визуально становится светлее. ABCD — черная собака; ABCd — голубая собака (ослабленный черный); AbСD — коричневая собака;AbCd — светло — коричневая, бежевая собака (ослабленный коричневый). Ослабленный подпал у собак делает их маложизнеспособными. Голубой доберман, тойтерьер, эрдельтерьер эти собаки мало живут и погибают от самых разных причин. Ген Е. Определяет полное распространение пигмента (черного или коричневого) по шкуре. е — рецессивный аллель обеспечивает синтез желтого и красного пигментов. У собаки присутствует одновременно как черный или коричневый, так и рыжий пигмент одновременно.

Гены этого локуса взаимно распределяют оба этих пигмента. При Е черный или коричневый пигмент распределен по всему телу равномерно. Черная собака (ЕЕВВ), коричневая (ЕЕbb). Et — масковый окрас. Рыжая собака с темной маской — черный пигмент находится только на морде. em emB-черная маска (доги, боксеры, мопсы) ememb-коричневая маска, коричневый нос. ebr — тигровость. ebrB — рыжая собака с черными полосами. ebr ebr bb — рыжая собака с коричневыми полосами и коричневым носом. bbee — собака светло — рыжая (палевая) с коричневым носом. Наличие двух пар рецессивных генов способствует ослаблению общего тона окраски. Для получения черных, коричневых и рыжих окрасов нужно, чтобы сочетались оба аллеля: B и Е. Их сочетание называется комплементарным. Доминирование: E>em>eb>e. Ген G.

Возрастное изменение окраса присутствует. У щенка пигмент находится и в сердцевине, и в корковом слое. С возрастом пигмент уходит из коркового слоя, окрас становится светлее. Пример: щенки голубого пуделя рождаются черными, а потом они перецветают. g — возрастное изменение окраса отсутствует. Большинство собак гомозиготны по гену g. Ген М. Формирует пятнистость типа «арлекин» (мраморные доги, коли, таксы). Рецессивный аллель m — пигментация равномерная. М — фактор Мерля, он интересен тем, что в гомозиготном состоянии ведет к рождению белых щенков с аномалиями органов чувств. Эти щенки очень часто погибают еще до рождения, а если рождаются живыми, то их жизнеспособность сильно понижена. Мраморные собаки гетерозиготны по фактору Мерля. Пример: MmxMm=MM:Mm:mm=11. Мрамор х мрамор = белая: мрамор: черная. Поэтому владельцы догов предпочитают вязать мраморных собак с черными (Mm x mm = Mm: mm=1:1 мрамор х черная = мрамор: черная). У такс и колли мрамор вызывается аналогичным геном, но у них не рождается белых, не жизнеспособных щенков, но среди собак, имеющих мраморный окрас, часто встречается особи с пониженной устойчивостью к различным заболевания. Мраморных собак обычно не разводят внутри себя, а скрещивают с черно — подпалыми. Н. А. Ильиным в 1932 году был описан так называемый ген Дункер у гончих собак, который вызывал сходную окраску шерсти. У таких собак часто встречаются дефекты глаз, глухота, пониженная функция размножения, общая слабость. Это объясняется тем, что один и тот же ген оказывает влияние на несколько признаков — плейотропное действие. Эти гены можно отнести к летальным и сублетальным, они вызывают общее снижение жизнеспособности у гомозиготных по ним собак. Фактор Мерля относится к летальным генам. Доминирование: M>m.

Ген S. Дает доминантную сплошную окраску шерстного покрова. S — рецессивный аллель, дающий пятнистость. Появления пятен получается при исчезновении пигмента в определенных местах шерсти. Процесс депигментации протекает строго закономерно. Различные участки кожи неоднородны по отношению к процессу депигментации, исчезновение пигмента начинается в строго определенных местах кожи, а за тем маленькое белое пятнышко постепенно и последовательно (у разных собак по-разному) превращается в большое белое пятно. Эти строго определенные точки тела получили название начальных точек депигментации (Ильин 1928). Некоторые места на шерсти пятнистых собак сильно устойчивы в сохранении пигмента при образовании пятнистых форм (пигментные центры). Это концы ушей, основание хвоста и др. Локус S очень сложен и включает в себя основные гены: S-сплошная окраска, st — небольшие белые участки; sp — пегость, при которой 80% тела имеет белую окраску; sw — крайняя степень пегости, когда сохранены лишь небольшие темные участки. Доминирование: S>st>sp>sw. На белую пятнистость большое влияние оказывают гены — модификаторы, поэтому существует так много вариантов белопятнистости. При селекции отбора особей идет не по линии сплошного окраса S, а по линии накопления генов — модификаторов, которые в свою очередь уменьшают белые пятна. Получаются собаки с небольшим количеством белых волос в одной из начальных точек депигментации, которые легко удаляются. При скрещивании такой собаки, гомозиготной по гену пегости, с собакой сплошного окраса, но гетерозиготной по белой пятнистости, в потомстве неожиданно может получиться до половины собак с пятнами: ssxSs=Ss:ss=1:1.

Подобные явления могут возникать при скрещивании окрашенных собак с белыми: CCbbSsxccBBss=CcBbss и CcBbSs коричневая х белая = черная с белыми пятнами и черная собаки. Собака может быть совершенно белой, за исключением нескольких темных волосков в основании хвоста или уха. При скрещивании такой собаки с белой, могут неожиданно появиться окрашенные щенки. Особые гены локуса S вызывают типы окраски бобтейлов и далматинских собак. Ген Т. Тиковая пятнистость — тиковая испещренность. T — небольшие темные пятнышки на белых участках — крап (английский сеттер, спаниели, континентальные легавые). Рецессивный аллель t — отсутствие крапа. Доминантность: T>t. Ген R. Чалая окраска шерстного покрова. Чалость — чередование окрашенных и некрашеных волос по телу (черный с сединой пудель, спаниели, ризеншнауцеры в возрасте 5−6 мес.). Рецессивный аллель r — окрас нормальный. Доминантность: R>r. Ген Н. Он определяет доминантную окраску типа «арлекин». Ген W. Определяет доминантную белую окраску шерсти. Рецессивный аллель w — нормально окрашенная собака. Доминантный белый окрас встречается крайне редко (южнорусская овчарка из редко лайки). От двух белых собак этого окраса возможно рождение окрашенных собак в случае гетерозиготности обоих родителей по гену W. Ген F. Отвечает за синтез феомеланина (желтого пигмента). F — красный окрас (ирландский сеттер, такса). Рецессивный аллель f — желтый окрас (золотистый ретривер, такса).

Теперь можно разобрать, как читается формула окраски. Одна большая буква в формуле подразумевает наличие второго аллельного гена — как доминантного, так и рецессивного, по фенотипу такие собаки отличаться не будут. Маленькая буква означает, что особь несет гомозиготные рецессивные гены. ABCDEgmStrwчерная собака.

А — пигмент распределен сплошь по волосу. B — присутствует черный пигмент. С — пигментация полная. D — окрас не ослаблен, а усилен. E — черный пигмент распределен по всему телу. g — отсутствует возрастное ослабление окраса. m — фактор Мерля отсутствует. S — белая пятнистость отсутствует. t — нет крапа. r — нет чалости. w — нет доминантного белого окраса. Возможные генетические формулы некоторых окрасов собак. Здесь указаны обозначения только основных генов, ответственных за данный признак. Черные собаки: ABEЧерно-подпалые: atBE Коричневые: AbE Коричнево-подпалые: atbE (особая форма окраса — мраморность на сером фоне, сочетающаяся с подпалом, типична для колли и такс).

Серые собаки: Abed и ABEg — ослабленный черный; agBE — зонарно-серые; ag (aw, aу) BcchE-перец с солью; ABET — черно-крапчатые, которые смотрятся, как серые или голубые; ABER — чалые собаки, в седине равномерно перемешаны черные и белые волосы, создают эффект серого или голубого тона. Белые собаки: BW и Bc — белые собаки с черным носом; bw и bc — белые собаки с коричневым носом; cb — белая с голубыми глазами; ca — белая с красными глазами; MM — не жизнеспособные собаки с красными или светло коричневыми глазами; bed или beg — сильно осветленные, палевые собаки с коричневым носом, они могут выглядеть белыми. Рыжие собаки: Abe — рыжая с черным носом; Abe — светло рыжая с коричневым носом; Abem и Abem — рыжие с темной маской и, соответственно, черным или коричневым носом; ау BE — соболиный окрас — рыжая с темными концами волос. Почти рыжими могут выглядеть собаки: зонарные с геном b; при очень слабом выраженном чепраке; светлые коричнево-подпалые; со слабо выраженной тигровитостью.

Наследственные формулы для некоторых наиболее частых окрасок (по Н. А Ильину). CCAABBDDEESS — зонарно — серый (немцы) CCaaWWDDEESS — черный (доги, ньюфаундленды) CCaabbDDEESS — кофейный (доберманы) ССaaBBddEESS — голубой (доберманы) CCaaBBepepSS — тигровый (доги, бульдоги) CCaaBBDDeeSS — желтый (сенбернары) CCatatBBDDEESS — черный с подпалами (ротвельер) CCaaBBDDEEss — черный с белыми пятнами ccaabbDDEESS — белые (лейцисты) Сколько существует пород, столько и окрасов, которые не соответствую приведенному выше, например: муругий, половый, чубарый русских псовых борзых; лемон — бельтон или блю — бельтон английских сеттеров, всякие «арлекины», «домино», «кабаний» и т. п. В разных породах одинаковые в генетическом плане окрасы называются по-разному (палевые, платиновые, «изабелла» и т. п.). Но, как бы их не называли, эти окрасы поддаются расшифровке по описанной мной системе. Для каждой породы собак характерен свой набор генов, соответствующие формулы которых опубликованы в спец. изданиях. Но, если нет такой литературы, то многое даст визуальный осмотр собаки с применением своих знаний по генетики окрасов собак.