Предмет, задачи и объекты изучения экологии, структура современной экологии. 
Краткая история развития

Предмет, задачи и объекты изучения экологии, структура современной экологии. Краткая история развития

Экология (греч. oikos — жилище, местопребывание, logos — наука) — биологическая наука о взаимоотношениях между живыми организмами и средой их обитания. Этот термин был предложен в 1866 г. немецким зоологом Эрнстом Геккелем. Становление экологии стало возможным после того, как были накоплены обширные сведения о многообразии живых организмов на Земле и особенностях их образа жизни в различных местообитаниях и возникло понимание, что строение, функционирование и развитие всех живых существ, их взаимоотношения со средой обитания подчинены определенным закономерностям, которые необходимо изучать.

Объектами экологии являются преимущественно системы выше уровня организмов, т. е. изучение организации и функционирования надорганизменных систем: популяций, биоценозов (сообществ), биогеоценозов (экосистем) и биосферы в целом. Другими словами, главным объектом изучения в экологии являются экосистемы, т. е. единые природные комплексы, образованные живыми организмами и средой обитания.

Задачи экологии меняются в зависимости от изучаемого уровня организации живой материи. Популяционная экология исследует закономерности динамики численности и структуры популяций, а также процессы взаимодействий (конкуренция, хищничество) между популяциями разных видов. В задачи экологии сообществ (биоценологии) входит изучение закономерностей организации различных сообществ, или биоценозов, их структуры и функционирования (круговорот веществ и трансформация энергии в цепях питания).

Главная же теоретическая и практическая задача экологии — раскрыть общие закономерности организации жизни и на этой основе разработать принципы рационального использования природных ресурсов в условиях все возрастающего влияния человека на биосферу.

Взаимодействие человеческого общества и природы стало одной из важнейших проблем современности, поскольку положение, которое складывается в отношениях человека с природой, часто становится критическим: исчерпываются запасы пресной воды и полезных ископаемых (нефти, газа, цветных металлов и др.), ухудшается состояние почв, водного и воздушного бассейнов, происходит опустынивание огромных территорий, усложняется борьба с болезнями и вредителями сельскохозяйственных культур. Антропогенные изменения затронули практически все экосистемы планеты, газовый состав атмосферы, энергетический баланс Земли. Это означает, что деятельность человека вступила в противоречие с природой, в результате чего во многих районах мира нарушилось ее динамическое равновесие.

Для решения этих глобальных проблем и прежде всего проблемы интенсификации и рационального использования, сохранения и воспроизводства ресурсов биосферы экология объединяет в научном поиске усилия ботаников, зоологов и микробиологов, придает эволюционному учению, генетике, биохимии и биофизике их истинную универсальность.

В круг проблем экологии включены также вопросы экологического воспитания и просвещения, морально-этические, философские и даже правовые вопросы. Следовательно, экология становится наукой не только биологической, но и социальной.

Методы экологии подразделяются на полевые (изучение жизни организмов и их сообществ в естественных условиях, т. е. длительное наблюдение в природе с помощью различной аппаратуры) и экспериментальные (эксперименты в стационарных лабораториях, где имеется возможность не только варьировать, но и строго контролировать влияние на живые организмы любых факторов по заданной программе). При этом экологи оперируют не только биологическими, но и современными физическими и химическими методами, используют моделирование биологических явлений, т. е. воспроизведение в искусственных экосистемах различных процессов, происходящих в живой природе. Посредством моделирования можно изучить поведение любой системы с целью оценки возможных последствий применения различных стратегий и методов управления ресурсами, т. е. для экологического прогнозирования.

Для изучения и прогнозирования природных процессов широко используется также метод математического моделирования. Такие модели экосистем строятся на основе многочисленных сведений, накопленных в полевых и лабораторных условиях. При этом правильно построенные математические модели помогают увидеть то, что трудно или невозможно проверить в эксперименте. Однако сама по себе математическая модель не может служить абсолютным доказательством правильности той или иной гипотезы, но она служит одним из путей анализа реальности.

Сочетание полевых и экспериментальных методов исследования позволяет экологу выяснить все аспекты взаимоотношений между живыми организмами и многочисленными факторами окружающей среды, что позволит не только восстановить динамическое равновесие природы, но и управлять экосистемами.

* Экология — это наука, которая занимается изучением условий существования живых организмов и полной взаимосвязи между средой и организмами. С самого начала экология развивалась как отдельная составная отрасль биологической науки в очень тесной связи с иными естественными науками — физикой, химией, географией, геологией, математикой.

Государство вкладывает огромные деньги в охрану природы, финансовые группы предлагают обеспечение контракта компаниям, которые эту функцию выполняют, но нельзя охранять природу, использовать ее, абсолютно не зная, как она устроена, а также по каким законам она развивается и существует, как реагирует на различные воздействия человека, какие допустимые нагрузки на природные системы позволяет себе общество для того, чтобы их не разрушить. Все это представляет своеобразный предмет экологии.

Необходимо знать, что главным предметом экологии есть структура или совокупность связей между средой и организмами. Основный объект изучения в экологии — это отдельные экосистемы, то есть единые природные комплексы, которые были образованы средой обитания и живыми организмами. Кроме этого, в сферу ее компетенции также входит изучение видов организмов (так называемый организменный уровень), их популяции, то есть совокупностей особей единого вида (так называемый популяционно-видовой уровень) и в целом биосферы (особый биосферный уровень). Главной, традиционной частью экологии как отдельной биологической науки есть общая экология, изучающая общие закономерности взаимоотношений отдельных живых организмов и среды (включая и самого человека как биологического существа).

В составе экологии принято выделять такие главные разделы:

• — аутэкологию, которая исследует индивидуальные связи отдельного организма со всей окружающей средой;
• — популяционную экологию, главной задачей которой является изучение динамики и структуры популяций отдельных видов. Популяционную экологию принято также рассматривать и как отдельный раздел аутэкологии;
• — синэкологию (биоценологию), которая занимается изучением взаимоотношений сообществ, популяций, а также экосистем со средой.

Для всех направлений самым главным есть изучение выживания в окружающей среде живых существ и, естественно, перед ними стоят задачи исключительно биологического свойства — выучить различные закономерности адаптации организмов к определенной окружающей среде, саморегуляцию, а также устойчивость биосферы и экосистем.

Структура современной экологии. Современная экология имеет сложную и разветвленную структуру. Около 90 направлений (разделов и подразделов) сформировались на протяжении последних десятилетий и представляют собой отрасли человеческой деятельности, где происходят процессы экологизации. Наука об окружающей среде (мегаэко-логия, общая экология, панэкология, неоэкология) объединяет два основных направления: теоретический (классический) и прикладной. Классическая экология охватывает все разделы современной биоэкологии. В зависимости от уровня и предмета исследований различают аутэкологию (экология организмов), демэкологию (экология популяций), синэкологию (экология сообществ). Кроме того, сюда относятся такие направления, как палеоэкология, теория заповедного дела, основы биоиндикации, радиационная экология, экологическая токсикология и др. Осложнение взаимоотношений человека и природы обусловило появление ряда прикладных экологических направлений, которых значительно больше, чем в блоке классической биоэкологии. Прикладная экология изучает механизмы разрушения биосферы, методы предотвращения этих процессов, способы рационального природопользования. Прикладная экология состоит из трех основных блоков — геоэкологического, техноэкологического и социоэкологического, каждый из которых имеет ряд ответвлений. В частности, геоэкология изучает экологические аспекты функционирования сфер Земли (атмосферы, гидросферы, литосферы, педосферы), включает ландшафтную и геологическую экологию. Техноэкология изучает и классифицирует техногенные загрязнения окружающей среды, умение предотвращать их и бороться с последствиями негативных по отношению к природе действий человека. Она выясняет эко-логические последствия влияния разных видов хозяйс-твенной деятельности на окружающую среду. В блоке техноэкологии выделены такие направления, как стандартизация в сфере охраны окружающей среды и экотехника. Социоэкологический блок рассматривает особенности современных взаимоотношений общества и природы и способы их гармонизации. Он охватывает экологи­ческое образование, культуру, право, политику, менеджмент, бизнес, этническую и демографическую экологию, урбоэкологию, экологию человека. Экономика природопользования и национальная и глобальная экополитика являются одними из основных обобщающих разделов экологии. Экономика природопользования изучает методы наиболее эффективного использования человеком природных условий и природных ресурсов с целью поддержания динамического равновесия биосферы. Национальная экополитика базируется на международной стратегии устойчивого развития, провозглашенной на Международной конференции ООН по окружающей среде и развитию, состоявшейся в Рио-де-Жанейро, и учитывает национальные особенности современных экологических проблем и подходы к их решению. Место современной экологии и системе наук. Наука об окружающей среде объединил ав себе отдельные направления и подразделы естественных, гуманитарных и технических наук. Поэтому ее можно отнести к комплексной интегрирующей науке, развивающейся на пересечении указанных трех основных научных направлений и привлекающей в научный арсенал их теоретические и практические наработки. Экология, которая по своему происхождению является естественной наукой, приобретает гуманитарно-технологические черты в процессе эволюционного развития и трансформируется в междисциплинарное направление.

Краткая история экологии. Экология — это наука о связях, поддерживающих устойчивость жизни в окружающей среде. Жизнь — самое сложное явление в окружающем нас мире. Ее изучает множество наук, складывающихся в совокупности в дифференцированную и многоплановую систему биологии. Однако и достижения многих других, не биологических наук (например, механики, оптики, коллоидной химии, физической географии и т. д.) вносят свой вклад в понимание жизни. Экология в этой многоликой системе знания о природе занимает свое, особое место. В центре ее внимания не только биологические объекты, но и те условия, которые необходимы для их существования. Поэтому экология, имея корни в биологии, вторгается и в другие области знания, пытаясь постичь законы взаимодействия живых и неживых систем. Как отдельная наука экология начала оформляться всего около полутора столетий назад и прошла бурный путь развития, в течение которого способствовала формированию представлений о сложности и вместе с тем упорядоченности организации жизни на Земле.

Представления о том, что живые существа не только реагируют на изменения окружающей среды, но и материально взаимодействуют с ней, сформировались еще в глубокой древности. Естественно, что в разные времена суть этих взглядов была различной. «Текут наши тела, как ручьи, и материя вечно обновляется в них, как вода в потоке», — писал древнегреческий философ Гераклит. «Жизнь — это вихрь, — утверждал известный зоолог начала XIX столетия Ж. Кювье, — направление которого постоянно и который увлекает всегда молекулы того же сорта, но где индивидуальные молекулы входят и постоянно выходят таким образом, что форма живого тела для него более существенна, чем материя». В науке прочно утвердилось представление, что обмен веществ является одной из самых фундаментальных характеристик жизни. С философской точки зрения живые организмы относятся к так называемым открытым системам, которые поддерживают себя за счет потоков вещества и энергии из окружающей среды. На вопрос о значимости обмена веществ для живой природы впервые попытался ответить в середине прошлого столетия известный физик Э.Шредингер. Он показал, что таким образом организмы компенсируют увеличение энтропии (т. е. перехода молекул тела в хаотическое состояние за счет теплового движения), поддерживая упорядоченность своей организации, и тем самым противостоят смерти.

Другие фундаментальные свойства жизни, относящиеся к связям с окружающей средой, — это способность к отражению и адаптациям, т. е. реакции на изменение условий и возможность подстраивания к ним в определенных рамках. В этих реакциях большое значение имеют не только материально-энергетические, но и информационные потоки. Таким образом, связи, поддерживающие жизнь на Земле, не случайно оказались объектом внимания отдельной науки — экологии. Наука экология сформировалась не сразу и имела длительную предысторию развития. Ее обособление представляет собой естественный этап роста знаний о природе.

Накопление сведений об образе жизни, зависимости от внешних условий, характере распределения животных и растений началось очень давно. Первые попытки обобщения этих сведений мы встречаем в трудах античных философов. Аристотель (384−322 до н. э.) описал свыше 500 видов известных ему животных и рассказал об их поведении: о миграциях, зимней спячке, строительной деятельности, способах самозащиты и т. п. Ученик Аристотеля, «отец ботаники» Теофраст Эрезийский (371−280 до н. э.) привел сведения о зависимости формы и роста растений от разных условий, почвы и климата.

В средние века интерес к изучению природы ослабевает и заменяется господством богословия и схоластики. Великие географические открытия в эпоху Возрождения, колонизация новых стран послужили толчком к развитию систематики. Описание растений и животных, их внешнего и внутреннего строения, разнообразия форм — главное содержание биологической науки на ранних этапах ее развития. Первые систематики — А. Цезальпин (1519−1603), Д. Рей (1623−1705), Ж. Турнефор (1656−1708) и другие сообщали и о зависимости растений от условий произрастания или возделывания. Аналогичные сведения накапливались и о поведении, повадках, образе жизни животных. Постепенно к таким сведениям начали проявлять особый интерес.

Описания жизни животных и растений получили название «естественной истории» организмов. В XVIII в. известный французский естествоиспытатель Ж. Бюффон (1707−1788) выпустил 44 тома «Естественной истории», где он впервые утверждал, что влияние условий (пищи, климата, гнета одомашнивания и т. п.) может стать причиной изменения («вырождения») самих видов.

Помимо накопления сведений об отдельных видах, начали формироваться представления и о глобальных зависимостях в распределении растений и животных. Этому послужили материалы, собираемые во время путешествий, посвященных изучению далеких стран. В XVIII в. много таких путешествий было организовано и по неизведанным краям России. В трудах С. П. Крашенинникова (1711−1755), И. И. Лепехин, а (1740−1802), П. С. Палласа (1741−1811) и других российских географов и натуралистов указывалось на связь изменения климата, растительности и животного мира на обширных пространствах страны. Первые попытки выявить общие закономерности во влиянии климата на растительность земного шара принадлежат немецкому естествоиспытателю А. Гумбольдту. Его труды (1807) положили начало развитию нового направления в науке — биогеографии. А. Гумбольдт ввел в науку представление о том, что «физиономия» ландшафта определяется внешним обликом растительности. В сходных климатических условиях у растений разных таксономических групп вырабатываются сходные «физиономические» формы, и по распределению и соотношению этих форм можно судить о специфике физико-географической среды. Появились первые специальные работы, посвященные влиянию климатических факторов на распространение и биологию животных, например книга немецкого зоолога К. Глогера об изменениях окраски птиц под влиянием климата (1833). К. Бергман выявил географические закономерности в изменении размеров теплокровных животных (1848). А. Декандоль в «Географии растений» (1855) обобщил все накопленные сведения о влиянии отдельных факторов среды (температуры, влажности, света, типа почвы, экспозиции склона) на растения и обратил внимание на их повышенную пластичность по сравнению с животными. Вся первая половина XIX в. характеризовалась нарастанием интереса к взаимодействию организмов с «условиями». Еще в 1809 г. в «Философии зоологии» французский естествоиспытатель Ж. Б. Ламарк провозгласил идею эволюции всего живого мира, его постоянного развития от простого к сложному. Одной из причин разнообразия форм на пути этого развития он считал «влияние условий», необходимость для всего живого приспосабливаться к условиям среды. Важную роль условий в выживании и изменениях видов подчеркивал и другой известный французский зоолог Ж. Сент — Илер (1772−1844).

Идеи «единства» организмов с условиями их жизни развивал и горячо защищал профессор Московского университета К. Ф. Рулье (1814−1858). Он пропагандировал необходимость особого направления в зоологии, посвященного всестороннему изучению жизни животных, их сложных отношений с окружающим миром, подчеркивая роль этих отношений в судьбе видов. К. Ф. Рулье впервые обратил внимание на сходство внешнего строения у разных видов, ведущих сходный образ жизни в той или иной среде («земляные», «водные», «воздушные» и др.), положив начало изучению жизненных форм в животном мире. Выделяя «явления жизни особи» и «явления жизни общей» (в том числе «жизнь в товариществе» и «жизнь в обществе»), он, по существу, наметил ряд будущих подразделений экологии. К. Ф. Рулье глубоко повлиял на направление и характер работ своих учеников, которые составили в последующем блестящую плеяду русских натуралистов-экологов (Н. А. Северцов, А. Ф. Миддендорф, А. Н. Бекетов и др.).

В 1859 г. появилась книга Ч. Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь». Ч. Дарвин показал, что «борьба за существование» в природе, под которой он подразумевал все формы противоречивых связей видов со средой, приводит к естественному отбору, т. е. является движущим фактором эволюции. Стало ясно, что взаимоотношения самих живых существ и связи их с неорганическими компонентами среды («борьба за существование») — большая самостоятельная область исследований. Поэтому не случайно, что вскоре после выхода в свет книги Ч. Дарвина были сделаны попытки оценить сущность и назвать это новое направление.

Термин «экология» ввел известный немецкий зоолог Э. Геккель (1834−1919), который в своих трудах «Всеобщая морфология организмов» (1866) и «Естественная история миротворения» (1868) впервые попытался дать определение сущности новой науки. Слово «экология» происходит от греческого слова oikos, что означает «жилище», «местопребывание», «убежище». Э. Геккель определял экологию как «общую науку об отношениях организмов к окружающей среде, куда мы относим в широком смысле все условия существования. Они частично органической, частично неорганической природы, но как те, так и другие… имеют весьма большое значение для форм организмов, так как принуждают приспосабливаться к себе». По Э. Геккелю, экология представляет собой науку о «домашнем быте» живых организмов, она призвана исследовать «все те запутанные взаимоотношения, которые Дарвин условно обозначил как «борьбу за существование». Среди других названий новой науки в XIX в. часто употреблялось название «экономия природы». Этот термин подчеркивал проблему естественного баланса, «равновесия видов», которая и сейчас является одним из важнейших вопросов экологии.

Ч. Дарвин вычленил три основных направления в борьбе за существование организмов: отношения с физической средой, с особями своего вида, с особями других видов. Выживают и дают потомство не все родившиеся особи, а лишь те, которые способны выдержать напор среды. Теорией естественного отбора Ч. Дарвин переключил внимание со связей «организм — среда» на то, что происходит среди множества организмов в борьбе за существование. Тем самым он фактически заложил основы популяционного мышления, однако в зарождавшейся экологии эти идеи получили развитие только в XX в.

Основным направлением оформившейся науки продолжало оставаться изучение адаптации видов к условиям существования, причем любой организм рассматривался как типичный представитель своего вида. Однако накопление данных привело к пониманию более сложной организации жизни. В 1877 г. немецким гидробиологом К. Мёбиусом (1825−1908) была выдвинута концепция биоценоза. На основе изучения устричных банок Северного моря он обосновал представление о биоценозе как глубоко закономерном сочетании организмов в определенных условиях среды. Биоценозы, или природные сообщества, по Мёбиусу, обусловлены длительной историей приспособления видов друг к другу и к сходной экологической обстановке. Таким образом, оформилось представление, что живая природа, помимо видов, представленных организмами, состоит из закономерно складывающихся надорганизменных систем — биоценозов, вне которых организмы не могут существовать, поскольку нуждаются в связях друг с другом. В недрах экологии стало вычленяться особое — биоценотическое направление, задачей которого было изучение закономерностей формирования и функционирования сообществ.

Изучение сообществ потребовало разработки методов количественного учета, оценки соотношений видов в биоценозах. Впервые это было сделано гидробиологами для планктона (Гензен, 1887), а затем — для донной фауны. В начале XX в. количественные методы учета стали применять и к наземной фауне.

Особое место в биоценотических исследованиях заняло изучение растительного покрова. Изучая вслед за А. Гумбольдтом закономерности распределения растений по климатическим зонам, ботаники стали более подробно связывать набор видов и их облик с условиями местообитаний. В 90-х годах появилась сводка датского ботаника Е. Варминга «Ойкологическая география растений», развивавшего представления о жизненных формах видов и типах растительного покрова. В то же время оформляется учение о растительных сообществах — фитоценозах, которое вскоре обособилось в отдельную область ботанической экологии. Большую роль в этом сыграли труды российских ученых С. И. Коржинского и И. К. Пачосского, назвавшего новую науку «фитосоциологией». Среди западных ботаников ее развитию способствовали работы А. Кернера, А. Гризебаха и др. Позднее учение о фитоценозах трансформировалось в фитоценологию и геоботанику. На примере растений были вскрыты многие принципы организации сообществ. Американский ботаник Ф. Клементс в 1910;1911 гг. разработал концепцию динамики фитоценозов, ставшую основой дальнейших представлений о законах формирования и развития сообществ.

Для развития идей общей биоценологии в первой половине XX в. большое значение имели в нашей стране фитоценологические исследования Г. Ф. Морозова, В. Н. Сукачева, Б. А. Келлера, Л. Г. Раменского, В. В. Алехина, А. П. Шенникова и др., за рубежом — К. Раункиера в Дании, Г. Дю Рие в Швеции, И. Браун-Бланке в Швейцарии. Были созданы разнообразные системы классификации растительности на основе морфологических (физиономических), эколого-морфологических, динамических и других особенностей сообществ, разработаны представления об экологических индикаторах, изучены структура, продуктивность, динамические связи фитоценозов.

В 20-е годы начала оформляться новая область экологической науки — популяционная экология. Истоки этого направления — в демографии, описаниях роста народонаселения (популюс — народ). Внимание к проблеме увеличения численности людей привлек еще в конце XVIII в. английский пастор Т. Мальтус, указавший на геометрический характер этого роста. Он считал, что со временем в связи с этим человечеству могут грозить различные беды. Бельгийский математик П. Ф. Ферхюльст в 1838 г. вывел так называемую логистическую формулу, демонстрирующую замедление роста народонаселения при высокой плотности. В 20-х годах XX в. ее переоткрыл американец Р. Перл. В этот период повысилось внимание к поиску закономерностей в изменениях численности видов. Во многом этому способствовали запросы практики — острая необходимость разработки основ борьбы с видами вредителями и видами конкурентами в сельском и лесном хозяйстве, истощение запасов ряда ценных промысловых животных, открытие роли некоторых диких животных в распространении паразитов и возбудителей болезней человека и домашнего скота. Представления о популяциях стали особенно энергично развиваться в экологии после того, как оформилась популяционная генетика, а в систематике вид стали рассматривать как сложную популяционную систему. Большую роль в развитии популяционной экологии сыграли работы английского ученого Ч. Элтона (1900;1991). В своей книге «Экология животных» (1927) Элтон рассматривает популяцию как единицу, которую следует изучать самостоятельно, так как на этом уровне выделяются свои особенности экологических адаптаций и регуляций. Центральными проблемами популяционной экологии стали проблемы внутривидовой организации и динамики численности видов. Таким образом, в экологии началось исследование еще одного типа надорганизменных систем — популяций. В дальнейшем в развитие популяционной экологии в нашей стране большой вклад внесли С. А. Северцов, Н. П. Наумов, С. С. Шварц, Г. А. Викторов, работы и школы которых во многом определяют современное состояние науки в этой области. Начало исследований популяций у растений было положено трудами Е. Н. Синской (школа Н. И. Вавилова), много сделавшей по выяснению экологического и географического полиморфизма видов. Ряд вопросов популяционной экологии растений были разработаны в трудах Т. А. Работнова, А. А. Уранова и их последователей. Изучение популяционных закономерностей по новому помогло осознать роль видов в биоценозах, структурную организацию сообществ. Возникла плодотворная концепция «экологических ниш», тесно связывающая экологические и эволюционные вопросы. В ее разработке важная заслуга принадлежит западным ученым Дж. Гриннеллу, Ч. Т. Элтону, Р. Макартуру, Д. Хатчинсону и российскому исследователю Г. Ф. Гаузе. Параллельно развиваются и другие области экологии, тесно связывающие эту науку с традиционными областями биологии. В развитие морфологической и эволюционной экологии животных большой вклад внес М. С. Гиляров, рассматривавший почву как особую среду обитания и ее роль в завоевании членистоногими суши. Проблемы эволюционной экологии позвоночных животных нашли отражение в трудах С. С. Шварца. Возникла палеоэкология, задачи которой — восстановление картины образа жизни вымерших форм и оценка экологических факторов эволюции. С начала 40-х годов в экологии сложился принципиально новый подход к исследованию природы. Основы его были заложены еще ранее в трудах целого ряда ученых, среди которых следует особо отметить В. В. Докучаева. В конце XIX в. В. В. Докучаев обосновал представление о почве как о сложной природной системе, которая создана и поддерживается комплексом факторов. В ее формировании принимают участие горные породы, вода, атмосфера, климат и многочисленные и разнообразные живые организмы. С этих пор начинаются исследования природных систем с точки зрения единства живой и неживой природы. В гидробиологии для озер даже был предложен специальный термин «микрокосм». Геоботаники, изучая растительные сообщества, часто использовали термин «биоценоз» в расширительном смысле, подразумевая под этим не только живые организмы, но и их абиотическое окружение. В 1935 г. английский ботаник А. Тенсли выдвинул понятие экосистемы, а в 1942 г. В. Н. Сукачев обосновал представление о биогеоценозе. В этих понятиях нашла отражение идея о единстве совокупности организмов с абиотическим окружением, о закономерностях, которые лежат в основе связи всего сообщества и окружающей неорганической среды — о круговороте веществ и превращениях энергии. Однако точные количественные методы для оценки этих процессов применить еще не удавалось. Основное внимание привлекали процессы создания биологической продукции. Пионерами изучения продуктивности экосистем выступили лимнологи (гидробиологи, изучающие озера). Уже в середине 30-х годов гидробиологи русской школы (С. В. Ивлев, С. А. Зернов, Г. Г. Винберг и др.) разрабатывали методы учета продуктивности планктона и бентоса и производили расчеты для целостных систем отдельных озер. Во многом опираясь на эти работы и достижения других исследователей, молодой американский ученый Р. Линдеман опубликовал в 1942 г. статью с изложением основных принципов расчета энергетического баланса экологических систем. С этого периода стали принципиально возможными расчеты и прогнозирование предельной продуктивности биоценозов в конкретных условиях среды. В разработке теоретических основ биологической продуктивности начиная с 50-х годов принимают участие многие экологи, из которых особенно велики заслуги Г. Одума и Ю. Одума, Р. Уиттекера, Р. Маргалефа и других ученых. В нашей стране это направление наиболее успешно развивается в трудах гидробиологов и геоботаников. Развитие экосистемного анализа привело к возрождению на новой экологической основе учения о биосфере, принадлежащего крупнейшему естествоиспытателю XX в. В. И. Вернадскому (1863−1945), который в своих идеях намного опередил современную ему науку. Биосфера предстала как глобальная экосистема, стабильность и функционирование которой основаны на экологических законах обеспечения баланса веществ и энергии. Экосистемный уровень организации жизни можно глубоко изучать только объединенными усилиями представителей разных наук, в том числе и не только естественных. Этот раздел экологии повернул внимание к взаимодействию с природой человеческого общества. Стало ясным, что, поскольку биосфера функционирует по принципам гигантской сложной экосистемы, населяющее ее человечество также находится в полной зависимости от действия экологических законов. Старые представления о возможности полного господства человека над природой, ее беспредельного переустройства под свои нужды требовали переосмысливания с научной точки зрения. Поворот в 50 — 60-х годах к экосистемным представлениям в экологии совпал с новым витком технического прогресса в годы, последовавшие за Второй мировой войной. Усилился технократический напор на природу, невиданных масштабов достигла добывающая и перерабатывающая промышленность, строительство, транспорт и т. п. Одновременно участились крупномасштабные катастрофы, связанные с деградацией земель, сведением лесов, загрязнениями и другими негативными явлениями, в отношении которых стал отчетливо осознаваться их экологический характер. экология охрана природа Стремительный рост населения земного шара поставил проблему потенциала пищевых ресурсов. В экологии — это прежде всего проблема биологической продуктивности. В 60-е годы развитие науки и запросы практики вызвали к жизни Международную биологическую программу (МБП). Впервые биологи разных стран объединили усилия для решения общей задачи — оценки продукционной мощности биосферы. Эти исследования позволили подсчитать максимальную биологическую продуктивность всей нашей планеты, т. е. тот природный фонд, которым располагает человечество, и максимально возможные нормы изъятия продукции для нужд растущего населения Земли. Конечной целью МБП было выявление основных закономерностей качественного и количественного распределения и воспроизводства органического вещества в интересах наиболее рационального использования их человеком. Для оценки масштабов влияния человеческой деятельности на биосферу в 70-х годах за МБП последовала новая международная программа «Человек и биосфера». Ее результатом явились перечень и характеристика наиболее важных глобальных экологических проблем, представляющих угрозу не только для благоденствия, но и самого выживания человечества на Земле. Международное сотрудничество в области глобальных экологических исследований продолжается. Постоянно действует несколько всемирных научных программ, в том числе «Изменения климата», «Биоразнообразие» и другие. Проблема охраны природы, ее разумного и рационального использования на основе экологических законов становится одной из важнейших для человечества. Экология является основной теоретической базой для решения этой проблемы. Основным практическим результатом развития экосистемной экологии стало ясное осознание, сколь велика зависимость человеческого общества от состояния природы на нашей планете, необходимости перестраивать экономику в соответствии с экологическими законами. Таким образом, зародившись как «естественная история» видов, основным объектом внимания которой были отношения «организм — среда», экология прошла ряд этапов развития, сформировав представления о сложной системе связей органического мира и постепенно охватив все основные уровни организации жизни. С экологических позиций жизнь на Земле выражена одновременно на четырех основных уровнях: организм — популяция — биоценоз — экосистема. Носители жизни — организмы разной степени сложности, от клетки бактерий до многоклеточных растений и животных, обязательно являются членами какой либо видовой популяции. В свою очередь, жизнь любой популяции невозможна вне биоценозов, т. е. связей с популяциями других видов. Биоценоз же является составной частью экосистемы и обеспечивает свое существование потоками вещества и энергии из окружающей среды. Вся эта сложная система жизни поддерживается связями организмов. Такое представление об организации жизни делает устаревшими недавно еще острые дебаты о том, какой из ее уровней является главным объектом в изучении экологии. Развитие науки показало, что связи организмов со средой являются механизмом устойчивости не только самих живых существ, но и всех надорганизменных систем, вне которых их жизнь невозможна. Поэтому экология по прежнему остается «наукой о связях», как писал о ней Э. Геккель, но охватывает неизмеримо большее поле наших знаний о структуре и функционировании живой природы, включая человеческое общество. Вместе с развитием содержания экологии развиваются и методы исследования. Основной инструмент экологического поиска представляют методы количественного анализа. Надорганизменные объединения (популяции, сообщества, экосистемы) управляются преимущественно количественными соотношениями особей, видов, энергетических потоков. Количественные изменения в структуре популяций и экосистем могут в корне переменить способы и результаты их функционирования. Наряду с обычными в биологии методами наблюдений, полевых учетов, лабораторных и полевых экспериментов, специальных приемов упорядочения материалов и т. п. возникли и множатся способы математического анализа экологических ситуаций. В 20-х годах прошлого века американский ученый А. Лотка и итальянец В. Вольтерра положили начало математическому моделированию биотических отношений. Вначале математические формулы, призванные отразить природные связи, строились на основе немногих логических умозрительных допущений. Они плохо отражали реальную действительность, но позволяли понять некоторые принципы взаимодействия видов. Позднее развилось так называемое имитационное моделирование, при котором в модель закладываются многие реальные параметры изучаемых систем и принципы их функционирования, а затем, меняя переменные, наблюдают состояние объектов при разных условиях. Такие модели используются для прогнозирования изменений в популяциях, сообществах или экосистемах и дают хорошие результаты при достаточной полноте исходных данных. Разрабатываются и модели исследовательского характера, на которых проигрываются возможные варианты, позволяющие понять характер исследуемых зависимостей. Математическое моделирование относят к «теоретической экологии», которая сопутствует развитию науки, проверяя, развивая и детализируя выдвигаемые концепции. В настоящее время экология представляет собой разветвленную систему наук. Центральным ее ядром является общая экология с четырьмя основными подразделениями, соответствующими изучению связей на разных уровнях организации жизни: аутэкология, или экология организмов, популяционная экология, биоценология и экосистемная экология. Популяционную и биоценотическую экологию часто объединяют под общим названием «синэкология», так как общая их задача — изучение совместной жизни организмов (греч. син — вместе). Существует большое поле частной экологии, изучающей специфику взаимоотношений со средой у разных групп организмов (экология растений, животных, грибов, микроорганизмов и более дробно — птиц, насекомых, рыб и т. п.). В связи с развитием экологических идей выявился целый ряд новых разделов в других биологических науках и появились новые науки экологического содержания. Физиологическая экология выявляет закономерности физиологических изменений, лежащих в основе адаптации организмов. В биохимической экологии внимание направлено на молекулярные механизмы приспособительных реакций организмов при изменениях среды. Палеоэкология изучает экологические связи вымерших организмов и древние сообщества, эволюционная экология — экологические механизмы преобразования популяций, морфологическая экология — закономерности строения органов и структур организмов в зависимости от условий обитания, геоботаника — особенности сложения и распределения фитоценозов. Экологической наукой является и гидробиология, на разных уровнях изучающая экосистемы водоемов. Экологические разделы появились и в науках о Земле (например, экология ландшафтов, глобальная экология, геоэкология и т. п.), и в науках об обществе (например, социальная экология). Существует обширная учебная и научно популярная отечественная литература, знакомящая читателя с основными вопросами современной экологии. В последние годы появились общие сводки И. А. Шилова (1997), Н. К. Христофоровой (1999). На русский язык переведены книги Ю. Одума (1975, 1976), В. Лархера (1978), Р. Риклефса (1979), М. Бигона, Дж. Харпера, К. Таусенда (1979), Р. Уиттекера (1980), Э. Пианки (1981), Т. Миллера (1990), Б. Небела (1992), Р. Маргалефа (1992) и других авторов. Много работ посвящено прикладной экологии. Экологическое мышление становится необходимым для решения самых насущных задач нашей жизни. В связи с этим современная экология далеко вышла за рамки чисто академической учебной дисциплины. Необходимость экологического и природоохранительного обучения и воспитания подрастающего поколения очевидна. В международной сфере работают специальные комиссии ЮНЕСКО, ЮНЕП и другие организации, задачей которых является пропаганда и внедрение экологических подходов в разные сферы практической деятельности человека. Основная цель международных усилий — предотвратить грозящий человечеству экологический кризис и обеспечить дальнейшее развитие и благополучие общества.