Некоторые особенности насиживания и инкубации яиц у птиц антропогенных ландшафтов аридной зоны Узбекистана

Некоторые особенности насиживания и инкубации яиц у птиц антропогенных ландшафтов аридной зоны Узбекистана

В статье обобщены результаты наблюдений по изучению процесса насиживания, инкубации яиц у некоторых птиц в антропогенных ландшафтах аридной зоны Узбекистана. Полевые визуальные наблюдения и сбор материалов проводились стационарно с 1967 по 2001 годы на территориях Навои-Канимехского, Бухарского, Каракульского оазисов с применением общепринятых методик полевых исследований (Новиков, 1969; Мальчевский, 1959; Болотников, 1972 и др.) Проведены 28 круглосуточные и 73 дневные наблюдения.

Отличие массы птенцов в пределах одного гнезда и на разных гнездах изучены у 30 видов (более 60 гнездах).

Период насиживания является сложным, ответственным, но ещё недостаточно изученным явлением в гнездовом цикле птиц (Михеев, 1960; Шилов, 1962; Болотников, 1972; Шураков, и др.2003).

В литературе, посвещенной гнездовой жизни птиц, приводятся разноречевые определения самого процесса насиживания, его начала, продолжительности периода насиживания, инкубация, эмбрионального развития (Дементьев, 1940; Щульпин, 1940; Промптов, 1960; Данилов, 1966; Болотников, 1972; Шураков, 1979; и др). Надо отметить, что наиболее полное, по нашему мнению, определение понятиям насиживания, инкубации и эмбрионального развития дано А. М. Болотниковым (1977;). Согласно ему, насиживание следует понимать как комплекс поведенческих актов, осуществляемых взрослыми птицами в целях регуляции режима инкубации яиц и зашиты потомства, инкубацию-как совокупное действие факторов-температуры, аэрации, влажности, переворачивания яиц и т. п., направленных для оптимизации условий развития, эмбрионов, а эмбриональное развитие представляет собой биологический процесс, протекаюшей в яйце под влиянием всех факторов инкубации.

До 60-х годов прошлого века в орнотологических сводках по времени начало насиживания были выделены три группы птиц: а) насиживающие с завершением кладки (курообразные, гусеобразные, многие воробьинообразные); б) насиживающие с первого отложенного яйца (совообразные, соколообразные и ряд воробьинообразные); в) насиживающие при незавершенной кладке, примерно с середины кладки (большинство воробьинообразных и др). Однако, более подробнее изучение процесса насиживания в разных природных условиях у ряда экологических групп птиц покозало, что вышеприведенная классификация не соответствует действительности. Об этом свидетельствуют приводимые ниже фактические материалы. Насиживание с первого отложенного яйца было зарегистрировано у типичных автохтонов пустынь Средний Азии-саксаульной сойки, пустынного серого сорокопута, пустынного воробья и других (Рустамов, 1954; Сопыев, 1965; Лаханов, 1967; Бакаев, 1994 и др).

О. Хейнрот (1947) отмечает нарастание времени пребывания на гнезде кряквый и рябчика при снесении очередных яиц. Повторно данная тенденция у рябчика было доказана при помощи актографа О.И.Семёновым-Тян-Шанским (1960).

Было отмечено что при откладыванны 5-го яйца птица оставалась на гнезде 79 мин, 6-го-130, 7-го-138, 8-го-186, 9-го-308 и при откладки 11-го яйца это время увеличилось до 318 мин. Было отмечено также, что во время кладки очередных яиц птица шевелилась на гнезде чаще 4−5-раз в час. Все это наглядно свидетельствует что частичное инкубирование яиц происходит и в период откладки.

Постепенное увеличение времени пребывания самки в гнезде в фазе яйцекладки было установлено у ястреба-тетеревятника, скворца, белого гуся и у других птиц (Holdstein, 1942, Гофман, 1968, Болотников и др. 1968, Кречмар, Сыроечковский, 1978, и др.). В последные годы в изучении экологии насиживания, инкубации, раннего онтогенеза птиц значительный вклад внесли орнитологи Пермского педуниверситета (Болотников, 1972, Щураков, 1979; 2003). На основе метода анализа тотальных препаратов из точно датированных в последовательности откладки яиц выявлено, что у 130 видов птиц, явление насиживание начиналось с первого отложенного яйца. Было установлено 3 типа насиживания в период накопления яиц в гнезде: относительно непрерывное, прерывистое и комбинированное. Далее выяснилось, что эти типы насиживания в период яйцекладки оказались не стандартными, им свойственно и измечивость, которая в основном зависит от погодных условий периода кладки яиц, цикла размножения и индувидуальности поведения самок избранного вида, популяции. Характер изменчивости типов насиживания следует рассматривать как адаптивное явление, сущность которого заключается: в поддержании жизнеспособности эмбрионов, в создании оптимальных условий для гетерохронности развития более-менее дружного вылупления.

Относительно определения продолжительности периода насиживания в литературе нет единого мнения (Krazing, 1940, Nicе, 1953, Белопольский, 1937, Болотников, 1972 и др.). Среды известных работ обращает на себя внимание формулировка, согласно которой продолжительность периода насиживания охватывает время с откладки первого яйца до вылупления птенца из последного отложенного яйца (Aпfinsen, 1961). В других работах (Болотников, Щураков, 1970 и др.) под длительностью насиживания понимается период времени, складывающийся из трех величин: времени насиживания в период яйцекладки, собственно насиживания-с завершения кладки яиц и до вылупления первого птенца, и времени периода выклеивания всех птенцов. Последная формулировка на наш взгляд наиболее удачна, охватывает в себе все параметры фазы явления насиживания.

Установленное недавно положение о том, что все птицы, независимо от их систематической принадлежности и экологической группы, приступают к насиживанию с момента откладки первого яйца (Болотников, 1972, Щураков, 1979,2003) находит свое подтверждение и в наших исследованиях, в часности, у разновременность вылупления птенцов, и, у их разновозрастности в пределах одного гнезда.

Таблица 1. Отличие в массе птенцов одного гнезда, в разных гнездах (по материалам собранных с 1967 по 2001 гг).

В таблице 1 приведены сведения по 6 отрядам, 19 семействам, 30 видам. Как видно, у всех изученных птиц насиживание осуществляется с первого яйца. Но характер, плотность и другие параметры насиживания яиц в период яйцекладки неодинаковы у разных видов, они отличаются даже у разных пар одного и того же вида. Наибольшие отличия массе птенцов одного гнезда имеются у тех видов, которые и большинстве случаев плотно насиживают яйца с самого начала кладки (тювик, пустельга, буланая совка, домовый сыч, сизоворонка, удод, сорокопутовые, скворцы, врановые и др.). Наименьшее отличие в массе птенцов одного гнезда отмечено у птиц, которые с начала откладки насиживают кладку менее плотно (зимородок, черноголовая трясогузка, многие мелкие воробьиные). Следует отметить, что процесс инкубирования яиц в период яйцекладки порою резко отличается в отдельных гнездах у одного и того же вида. При тщательном анализе это установлено для пустельги, сизого голубя, буланого козодоя, сизоворонки, деревенской ласточки, майны, галки, грача, желчной овсянки и у других. Темп инкубации яиц в некоторой степени зависит и от величины кладки. В относительно крупных кладках имеющиеся отличия в массе птенцов возрастают, а в малых-наоборот. Наши данные позволяют утверждать, что характер, плотность насиживания, инкубация яиц в период откладки возможно изменяется в зависимости от состояния климатических факторов, срока гнездования и др. Об этом, наряду с визуальными наблюдениями, хотя и косвенно, свидетельствует величина разновозрастности и показатели массы птенцов на стадии завершения вылупления. Изменение типов насиживания хорошо прослежено у сизого голубя, майны, грача, скотоцерки, деревенской ласточки и у других птиц региона. Так, грач в течение одного сезона, в связи с изменением условий весны (осадки, температура), насиживает по-первому, второму и третьему типу. Скотоцерка в первом цикле размножения насиживает по-второму, а в втором цикле-преимущественно по-третьему типу. Такая же тенденция отмечена и у других воробьиных-деревенской ласточки, майны, скворца и у др. Изменение типов насиживания в период яйцекладки следует рассматривать как адаптации птиц, направленные на сохранение жизнеспособности потомства в разных ситуациях.

Для птиц, гнездящихся в антропогенных ландшафтах Узбекистана, специфична следующая картина учачстия полов в насиживании: самцы многих видов (тювик, буланая совка, буланый козодой, удод, длиннохвостый сорокопут, пустынный серый сорокопут, сорока, галка, грач, черная ворона, черноголовый ремез, бухарская синица, буланый вьюрок, желчная овсянка) в насиживании яиц не участвуют. Они ограничиваются охраной гнезда, гнездового участка, выкармливанием самки. Они могут сопроваждать самок на прогулку, может быть и на кормежку. У отдельных видов птиц (обыкновенная пустельга, обыкновенная горлица, сизоворонка, иволга, майна) самцы тоже насиживают яйца, однако их участие бывает нерегулярным и недолгим. Активное участие самцов в насиживании характерно для сизого голубя, малой горлицы, домового сыча, зимородка, деревенской ласточки, скворца, южной бормотушки, белоусой славки, скотоцерки и тугайного соловья.

Явление выкармливания самок самцом в период насиживания у птиц региона распространено очень широко. Вероятно, это следует рассматривать как приспособление к сохранению кладки в связи с напреженностью процесса насиживания в условиях высокой температуры и инсоляции.

В связи со спецификой жизни в период гнездования, активность выкармливания самки самцом у отдельных видов неодинакова. По нашим данным самец обыкновенной пустельги за день приносил корм самке 3−6 раз. Такая же активность отмечалась и у сизоворонки. Самец удода прилетал с добычей 4−8 раз, пустынного серого сорокопута-7−15, сороки-2−8, грача-7−16, бухарской синицы-8−10 раз. Следует отметить, что у врановых птиц от начала к концу периода насиживания дневная частота приносов корма самке уменьшается. Так, самец сороки в первые дни собственно насиживания с кормом прилетал 8 раз, а в конце цикла всего лишь 2 раза, у грача соответственно 11−16 и 7−8 раз и т. д.

У одного вида — буланого вьюрка зарегистрированы даже случаи поения самок самцом в часы пика температуры воздуха (Сопыев, 1968).

Повышенная частота выкармливания и поения самок самцами во время насиживания яиц в условиях аридной зоны имеет важное приспособительное значение для улучшения сохранения потомства.

Специфичность периода насиживания у изученных видов птиц выявляется при анализе ритма насиживания, дневной и суточной плотности насиживания, их динамики в течение всего цикла и в отдельных фазах.

Полученные нами результаты (рис. 1,2,3) показывают, что характер, ход, плотность и другие элементы периода насиживания у птиц исследуемого региона не постоянны и видимо зависит от ряда причин (сроки гнездования, размещение гнезда, гнездовой материал, величина кладки, метеорологические условия и др.).

Выявлено, что плотность насиживания наиболее высока у тех видов, которые приступают к размножению рано весной при относительно низкий температуре среды (пустельга, малая горлица, домовый сыч, сорока, грач, черная ворона и др.). Длительность однократного насиживания у этих птиц максимальна, особенно в утренние и вечерние часы. Как правило, у позднегнездящихся видов дневная плотность обогрева кладки значительно ниже. Так, у тювика плотность насиживания достигла 79,8%, у обыкновенной горлицы-88,8%, длиннохвостого сорокопута-81,2%, пустынного серого сорокопута-78,1%, тугайного соловья-61,7%. Уменьшение плотности наисживания у указанных птиц коррелирует со смещением сроков начала гнездования на более поздние сроки при более высокой температуры среды и с видовыми различиями в устройстве гнезда, и в свойствах гнездового материала, обеспечивающего защиту кладки от не благоприятных воздействий абиотических факторов.

Следует отметить, что ритм насиживания у позднегнездящихся птиц бывает очень напряженным. Им иногда приходится защищать кладку не только от охлаждения, но и от перегрева.

У птиц, поздно приступающих к размножению, длительность одноразовых обогревов яиц бывает несколько короче. Так, у тугайного соловья на 5-й день она достигала 15,5 мин., на 6-й день-15,2, на 10-й день-69,6. Почти аналогичная тенденция зафиксирована и у других птиц, в частности у южной бормотушки, желчной овсянки, буланого вьюрка.

В суточном цикле насиживания плотность обогрева кладки зависит от активности видов, их принадлежности к определенной экологической группе (рис.3). У птиц с дневной активностью плотность насиживания в ночное время резко возрастает. Из этой группы у отдельных птиц (скотоцерка, желчная овсянка, грач) отмечено оставление кладок 2−3 раза в ночное время, хотя такие случаи отмечались не у всех гнезд и не регулярно. Птицы, активные ночью (буланый козодой, буланая совка, домовый сыч), наиболее плотно сидят на гнезде в светлое время суток. В ночное время кладка оставляется ими иногда несколько раз. Так, за одну ночь буланая совка вылетала из кладки 10 раз, домовый сыч-4, буланый козодой-2 раза. Длительность одной отлучки в среднем составляла: у буланой совки-9,4 мин., домового сыча-7,0 мин., у буланого козодоя-34,5 минут.

Количественная оценка процесса насиживания в период после завершения яйцекладки иллюстрируется таблицами 2 и 3.

насиживание птица инкубация яйцо Таблица 2. Ритм насиживания в светлое время суток у некоторых птиц Узбекистана.

Таблица 3. Плотность насиживания яиц у разных видов птиц в течение суток.

Ритм насиживания у изученных видов не стабилен. Наши данные свидетельствуют о зависимости процесса обогрева кладки от величины птиц и размеров яиц. Ка видно из таблицы 2 средние значение одноразовых обогревов выше у крупных и значительно ниже у мелких птиц. В тоже время количество отлучек у мелких воробьиных больше, чем у неворобьиных, а также у более крупных воробьных по сравнению с мелкими. Так, за день у черноголовой трясогузки отмечено 24 слетов из гнезда, у майны-12−32, галки-25−30, бухарской синицы-11−30, буланого вьюрка-10, скотоцерки-21−30, южной бормотушки-14, деревенской ласточки-21−32, хохлатого жаворонка-14−15, пустынного серого сорокопута-7−39, у белоусой славки и у желчной овсянки по -14 слетов. Тювик покидает гнездо в течение дня 6−9 раз, пустельга-4−13, малая и обыкновенная горлицы, сизый голубь-по 3−4 раза. У фазана отмечено до 3-х отлучек, у удода-7−8, черной вороны-2−9. У ночных и сумеречных птиц также зарегистрировано меншее количество отлучек. Так, за ночь буланая совка оставляла кладку 10 раз, домовый сыч-5, а буланый козодой лишь1−2 раза.

Из анализа материалов, приведенных в таблицах 2 и 3 следует, что плотность насиживания у птиц региона варьирует в пределах 58,5−97,9% днем и 67,1−97,4% в суточном цикле. У одного и того же вида сумма плотности обогрева кладки в период инкубации очень изменчива и это, вероятно, связано с нестабильностью состояния погодных условий в это время.

Установлено, что ухудшение погоды на любом отрезке периода насиживания приводит к повышению плотности обогрева кладки. В таких ситуациях резко возрастает длительность одноразовых обогревов и сокращаются до минимума, даже на некоторое время прекращаются, слеты птиц с гнезда. Так, нами выявлено, что у грача при дождливой погоде количество отлучек сокращалось от 14−32 до 6 раз в день. Полное прекращение вылета насиживающей птицы из гнезда отмечено у пустельги, и видимо, это свойственно и другим видам. Аналогичная картина наблюдается при повышении температуры и инсоляции. Последнее отмечено у поздногнездящихся видов: буланого козодоя, желчной овсянки, тугайного соловья, буланого вьюрка.

Ход насиживания при повышенной температуре среды несколько отличается от той ситуации, когда температура воздуха низка. В разгар лето размножающиеся птицы обогревают кладки в основном ночью, а также рано утром и вечерние часы. В это время бывают частые отлучки. Но в середине дня, когда температура окружающей среды повышается до +38,+40 и выше, наседки постоянно находясь над кладкой, не столько обогревают ее, сколько охраняют от перегрева. В это время все поведенчиские реакции птицы как будто направлены на охлаждение яиц. Птицы сидят в приподнятом положении с распушенными крыльями или передвигаются по краю гнезда в зависимости от направления солнечных лучей и жаркого ветра. Даже при опасности, наседки часто сидят в гнезда, не покидая его до предельно угрожающей ситуации.

Следует отметить, что в плотности насиживания птиц, относящихся к разным экологическим группам по типу гнездования, не прослеживается четкой разницы, хотя такое утверждение имеется в литературе (Колесников, 1972 и др.). Таким образом, изложенные материалы позволяют нам заключит что плотность насиживания и его ритм как элементы гнездовой жизни птиц, очевидно, не закреплены наследственно и обусловлены поведенчискими реакциями насиживающей птицы в зависимости от состояния абиотических факторов: температуры, влажности, инсоляции и т. д.

Не смотря на вариабельность плотности насиживания у разных и у одних и тех же видов, нам представляется возможным обобщить ход процесса насиживания в течение всего цикла у изученных птиц. Для большенства видов (горлица, удод, хохлатый жаворонок, сорокопуты, майна, галка, черная ворона, сорока, бормотушка, скотоцерка, тугайный соловей, желчная овсянка) в антропогенных ландшафтах Узбекистана выявлена общая тенденция-повышение плотности насиживания от начала к завершению цикла.

У тювика, пустельги, сизого голубя, деревенской ласточки отмечено обратное явление — понижение плотности обогрева яиц в конце периода насиживания. А у сизоворонки и грача зафиксировано повышение плотности насиживания от начала к середине цикла, за тем ее незначительное уменьшение перед вылупленим. Только у одного вида, буланого козодоя удалось наблюдать относительно стабильное насиживание в течение всего цикла. Последнее, вероятно, имеет место у домового сыча, буланой совки и других птиц региона.

По нашим наблюдениям ритм насиживания самок и самцов ниодинаков у тех видов, у которпых в обогреве кладки принимают учуастие оба партнера. Для многих видов (сизиворонка, майна, путельга и др) в течении периода инкубации участие самцов носит случайный характер, т. е. не наблюдается серезных изменений в графике самцов и забота об насиживании в основном принадлежит самке.

Только у двух птиц (малая горлица, скотоцерка) самцы с истечением периода инкубации резко изменяют свое отношение к этому делу. Отмечено проявление тенденции-активизации самцов в деле насиживания. Так, на 9-й день самка малой горлицы в общей сложности насиживала кладку 393 мин., самец 309 мин. Или на 2-й день собственно насиживания самец скотоцерки насиживал кладку 4 раза всего 66 мин., самка 17 раз (359 мин.), а на 9-й день самец 13 раз обогревал кладку (сумма, времени, насиживания-42,6%), самка опять 17 раз (44,8%). Такое явление имелось и у южной бормотушки, тугайного соловья эти факты еше раз подтверждают об интенсивности процесса насиживания в аридной зоне.

• 1. Бакаев С. Б Птицы антропогенных ландшафтов аридной зоны Узбекистана. АДД. Ташкент, 1994. 56 с.
• 2. Белопольский Л. О. Экология морских колониальных птиц Баренцево моря. М-Л. 1957. 460 с.
• 3. Болотников А. М. Экология инкубации и эмбрионального развития птиц. АДД Казань. 1972. 38 с.
• 4. Болотников А. М. и др. Экологические аспекты насиживания и эмбриогенеза у птиц. Адаптивные особенности и эволюция птиц. М. Наука, 1977. с-89−95.
• 5. Гофман Д. Н. Температурные условия эмбриогенеза скворца (Sturnus vulgaris L). Журн. Биологические науки, 1968, № 3. c. 28−31
• 6. Данилов Н. Н. Пути приспособления наземных позвоночных животных к условиям существования в Субарктике. Тр. ин-та биологии Вып. 56. Т.2.Птицы. Свердловск 1966 147 с.
• 7. Дементьев Г. П. Руководство по зоологии. Т.6. птицы М-Л. 1940.836 с.
• 8. Кречмар А. В., Сыроечковский Е. В. Экология насиживания белого гусья (Anser caеrulencens) на острове Врангеля. Зоологический журнал 1978. Т.57.Вып. 6. С. 899−910
• 9. Лаханов Дж.Л. Гнездовая жизнь некоторых птиц Юго-Западных Кызылкумов и их распределение по биотопам. АКД Самарканд, 1967.15 с.
• 10. Мальчевский А. С. Гнездовая жизнь певчих птиц. ЛГУ, 1959. 281 с.
• 11. Михеев А. В. Биология птиц. М. 1960. 302 с.
• 12. Новиков Г. А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. М., 1953. 503 с.
• 13. Промптов А. Н. Очерки по проблеме биологической адаптации поведения воробьиных птиц. М.Л. 1956.310 с.
• 14. Рустамов А. К. Птицы пустыни Кара-Кум. Уч зап. Туркменск. гос. ун-та. Вып. 11. Ашхабад.1954. 344 с.
• 15. Семенов-Тян-Шанский О. И. Экология тетеревиных птиц. Труды Ленинградского заповедника. Вып.5 М.1960.
• 16. Сопыев О. Гнездовой период жизни птиц пустыны Кара-Кум. АКД. Ашхабад, 1965. 28 с.
• 17. Хейнрот О. Из жизни птиц. М.ИЛ. 1947. 213 с.
• 18. Шилов И. А. Регуляция теплообмена у птиц. М. МГУ. 1968. 252 с.
• 19. Шураков А. И. Экология размножения и раннего онтогенеза воробьинообразных птиц. АДД. М. 1979. 28 с.
• 20. Шураков А. И. и др. Вклад школы профессора А. М. Болотникова в изучение гнездовой жизни и раннего онтогенеза птиц. Современные проблемы орнитологи Сибири и Центральной Азии. Материалы II междун. орнит. конф. ч.1. Улан-Удэ. 2003. с. 50−52.
• 21. Anfinsen M. Yallinula chlorapus in Narge. Sterna, 1961. v. 4. N.9.
• 22. Nice M.M. The quetion of ten-day incubation periods. Wilson Bull. 1953. v. 65. № 2. р.81−93.