Особенность исследований физиолога Николая Введенского

Н.И. Введенский (16 (28) апр. 1852 — 16 сент. 1922) — русский физиолог, основоположник учения об общих закономерностях реагирования возбудимых систем организма, один из крупнейших представителей материалистического направления в естествознании. Родился в с. Кочково Тотемского уезда Вологодской губернии, в семье сельского священника. По окончании Вологодский духовной семинарии поступил на физико-математический факультет Петербургского университета (1872). Здесь он познакомился с передовыми идеями революционных демократов и принял активное участие в деятельности народнических кружков. Летом 1874 за пропаганду революционных идей среди крестьян Введенский был арестован. Вместе с А. И. Желябовым и С. Л. Перовской был осужден по политическому «процессу 193-х» и заключен в тюрьму, где пробыл более 3 лет. В 1878 возвратился в Петербургский университет, по окончании которого работал в физиологической лаборатории И. М. Сеченова. В 1884 защитил магистерскую диссертацию «Телефонические исследования над электрическими явлениями в мышечных и нервных аппаратах» и получил звание приват-доцента физиологии. В 1889 избран профессором Петербургского института; одновременно читал курс физиологии на Высших женских курсах (с 1883) и в Психоневрологический институте (с 1907).

Введенский был первым русским физиологом, вошедшим в состав постоянного международного комитета по созыву физиологических конгрессов. После его смерти. на этот пост был избран И. П. Павлов.

Две основные линии исследования, намеченные Сеченовым, — оценка значения торможения в процессах, протекающих во всей нервной системе и в том числе в больших полушариях головного мозга, и раскрытие интимной природы процесса торможения — были блестяще развиты нашей отечественной физиологией: первая линия исследования — И. П. Павловым, вторая — H. E. Введенским.

В 1883—84, применяя метод телефонического выслушивания возбужденного нерва, Введенский впервые показал, что нервное возбуждение является ритмичным процессом и что нервный ствол в течение многих часов способен воспроизводить ритмичные импульсы, не проявляя при этом, в отличие от других возбудимых тканей, признаков утомления. Последующие исследования процессов раздражения и возбуждения нерва он обобщил в своей докторской диссертации «О соотношениях между раздражением и возбуждением при тетанусе» (1886). В этой работе он показал, что при раздражении двигательного нерва индукционными токами известной частоты дальнейшее увеличение силы раздражения при той же частоте ее (до известного предела) ведет к усилению тетанических сокращений мышцы. Если же усилить раздражение нерва еще более, без изменения частоты, то мышца начинает реагировать все более уменьшающимися сокращениями. В то же время при одной и той же силе раздражения увеличение частоты его, после известного предела, ведет к резкому падению высоты мышечных сокращений. Предположение о том, что уменьшение мышечных сокращений могло быть результатом утомления препарата вследствие раздражения большой силы и частоты, отпадает, поскольку мышечные сокращения вновь усиливаются, как только нерв раздражается токами умеренной силы и частоты. Введенский утверждал, что для каждого данного состояния возбудимой ткани существует оптимум силы и оптимум частоты раздражений для получения максимального эффекта, в данном случае тетанического сокращения мышцы. Когда же сила и частота раздражения возрастают по сравнению с оптимумом, тогда ответная реакция ткани на раздражение угнетается. Это было названо Введенским реакцией «пессимум». В то время, когда мышца отвечает все более пессимальной реакцией на частый ритм раздражения нерва (например, 200 раздражающих стимулов в 1 сек.), последний находится в состоянии ритмичного возбуждения и вполне воспроизводит данный ритм раздражения. Следовательно, возбужденный нерв, воспроизводящий частый ритм раздражения, деятельно угнетает ранее возбужденную мышцу. Явление угнетения или торможения выступает как результат самого процесса возбуждения. Введенский указал, что после каждой волны возбуждения, которую воспроизводит ткань при раздражении, последняя последовательно переживает две фазы: «фазу невозбудимости», которую позже он назвал «рефракторной», и «фазу повышенной возбудимости», впоследствии названную им «экзальтационной». Введенский высказал мысль, что после каждой волны возбуждения в данной ткани остается след и ткань не способна к новой реакции. Поэтому вторая волна, если она приходит достаточно скоро и попадает в пределы фазы невозбудимости, останется без ответа. Наоборот, если вторая волна приходит спустя более продолжительное время после первой и попадает в фазу повышенной возбудимости, возникшей после первой волны, то она вызывает более сильный эффект, чем обычно. Впоследствии он считал свое толкование интимной природы «фазы невозбудимости» недостаточно исчерпывающим и искал новые пути для решения вопроса о том, где и как взаимодействуют последовательные волны возбуждения, обусловливая возникновение торможения. В 1892 Введенский установил, что различным возбудимым тканям свойственна различная «функциональная подвижность», или «лабильность», т. е. «то наибольшее число электрических колебаний, которое данный физиологический аппарат может воспроизвести в одну секунду, оставаясь в точном соответствии с ритмом максимальных раздражений» (Введенский H. E., во французском журнале «Архив нормальной физиологии и патологии», 1892, серия 5, т. 4, стр. 50). Основанием для этого послужили опыты с отведением к телефону токов действия от различных участков нервно-мышечного препарата. Оказалось, что кураризированная мышца, при прямом ее раздражении, способна воспроизвести до 200—250 колебаний в 1 сек., а двигательный нерв — до 500 в 1 сек. При непрямом раздражении мышцы, когда возбуждения передаются с нерва на мышцу через нервные окончания, она воспроизводит лишь около 120 колебаний в 1 сек. и то, в первые минуты раздражения. Последняя цифра является мерой функциональной подвижности, или лабильности, окончаний двигательного нерва. Введенский сделал заключение, что чем менее функционально подвижен возбудимый субстрат, тем дольше задерживается в нем протекание одиночной волны возбуждения и тем меньшее число законченных волн возбуждения он может воспроизвести в единицу времени. В нервно-мышечном препарате наименьшей лабильностью обладают нервные окончания, значит, протекание каждой волны возбуждения здесь длится дольше, чем в нерве или мышце. Поэтому, последующая волна возбуждения приходит с нервного волокна к нервному окончанию в то время, когда здесь еще переживается предыдущая волна возбуждения. В результате становится неизбежным «конфликт» последующих волн с предыдущими. Отсюда он заключил, что пессимальная реакция как частный случай торможения складывается именно в нервных окончаниях. введенский материалистический организм торможение Лабильность возбудимых образований, по Введенскому, — величина переменная, зависящая от условий их существования и функционирования. Поэтому путем местного действия химическим или физическим агентом можно вызвать изменение лабильности данного участка нерва. Это позволяет сгладить различие в лабильности нерва и нервных окончаний. В зависимости от характера и продолжительности действия агента степень изменения лабильности данного участка нерва также различна. Соответственно будет замедляться и проведение волн возбуждения. Опыты Введенского показали, что волны возбуждения, приходящие из нормального участка раздражаемого нервного проводника в участок с измененной лабильностью, все более снижают последнюю. Вследствие этого они сами замедляются в своем развитии и проведении. В случаях резкого снижения лабильности участка приходящие волны принимают здесь стойкий, неколеблющийся, стационарный характер. В это время измененный участок нерва «характеризуется по внешности потерею раздражительности и проводимости… Собственная функциональная подвижность его сводится тогда к нулю» [Введенский H. E., Возбуждение, торможение и наркоз, 1901, то же, Собр. соч., т. 4 (первый полутом), 1935, стр. 119].

Состояние стационарного возбуждения В. назвал «парабиозом» (от греч. рбсЬ — возле, при и вЯот — жизнь), желая отметить, что это, доведенное до крайности, возбуждение является преддверием умирания ткани. Процесс развития парабиоза характеризуется рядом стадий. В первой стадии, называющейся предварительной или провизорной, как слабые, так и сильные возбуждения, приходящие из нормальных участков нерва к измененному участку, вызывают приблизительно одинаковые сокращения мышцы. Но эти возбуждения сами снижают лабильность измененного участка и этим подготовляют наступление второй стадии парабиоза, называющейся парадоксальной. В этой стадии слабые возбуждения, исходящие из нормальных участков нерва, вызывают довольно значительные сокращения мышцы; между тем сильные возбуждения сами преграждают себе путь, не проводятся через измененный участок и поэтому не вызывают сокращения мышцы. В третьей стадии, называющейся рефракторной или тормозящей, стойкое возбуждение измененного участка доходит до предела. Это происходит благодаря подкрепляющему действию прибегающих из нормальных участков нерва волн возбуждения или продолжающемуся действию соответствующего приложенного агента. В это время измененный участок нерва теряет свою проводимость, наступает торможение.

Однако парабиотическое состояние обратимо: удаление раздражающего агента приводит к восстановлению лабильности через те же стадии, но в обратном направлении.

Основное заключение Введенского состояло в том, что торможение, как и наркоз, в своем возникновении связано с возбуждением, является особой формой возбуждения, отличающегося стационарным, неколеблющимся характером. Это значит, что возбуждение и торможение по своему происхождению и существу теснейшим образом связаны между собой и являются противоположностями лишь по внешнему выражению. Торможение выступает как особая форма самого возбуждения. Нигде и никогда возбуждение не лишено возможности выступить как торможение, все зависит от текущего функционального состояния возбудимой ткани и от силы и частоты действующих в данный момент раздражителей.

Свое учение о возбуждении и торможении Введенский противопоставил широко распространенной нутритивной теории возбуждения и торможения, выдвинутой М. Ферворном. Последний, исходя из взглядов Э. Геринга и Р. Авенариуса, утверждал, что возбуждение и торможение являются совершенно самостоятельными и не зависящими друг от друга процессами, имеющими противоположное субстанциональное происхождение: возбуждение является результатом диссимиляции, расходования потенциала, а торможение — результатом ассимиляции, накопления потенциалов. Решительная борьба Введенского с Ферворном и многочисленными его последователями завершилась полной победой Введенского. Его работы о парабиозе обобщены в произведении «Возбуждение, торможение и наркоз» (1901).

Создавая на нервно-мышечном препарате искусственную модель гетерогенных систем проведения возбуждения, Введенский изучал сложные явления в сравнительно упрощенной обстановке. Это позволило ему в дальнейшем изучить закономерности протекания процессов возбуждения в естественных гетерогенных системах, каковой является центральная нервная система, где различные нейроны связаны между собой синаптической связью.

Исследования Введенского, изложенные в труде «Возбуждение и торможение в рефлекторном аппарате при стрихнинном отравлении» (1906), показали, что установленные им закономерности реагирования нервно-мышечного аппарата имеют место и в рефлекторной деятельности спинного мозга.

Среди исследований В. о деятельности центральной нервной системы большое значение имела работа «О взаимных отношениях между психомоторными центрами» (1896). В этой работе впервые был установлен принцип реципрокных отношений между центрами-антагонистами при раздражении коры.

В последние годы жизни Введенский, детально изучая влияние постоянного электрического тока на нервы, открыл явления, так называемого, периэлектротона. Явления эти состоят в том, что стойкое, неколеблющееся возбуждение, возникшее в данном участке нерва, изменяет возбудимость всего нервного ствола, создавая по длине его очаги то пониженной, то повышенной возбудимости. Периэлектротон — это новая, до этого неизвестная форма передачи нервной сигнализации, отличная от общеизвестного, так называемого, импульсного проведения возбуждения. Явления периэлектротона приобретают важное значение в исследовании и истолковании ряда физиологических и патологических. процессов.

Введенский был последовательным материалистом и развивал в своих работах передовые эволюционные воззрения на физиологические и биологические процессы; отстаивал и развивал учение Сеченова об организме как относительном целом в единстве его с окружающей средой. Утверждал, что реакции определяются не только текущим состоянием организма, но и характером раздражителей среды, которые формируют его функции и оставляют в нем следовое последействие. В свою очередь, текущее функциональное состояние или подвижность реагирующего субстрата в каждый данный момент определяется предыдущими функциональным состоянием субстрата и действующими на него раздражителями среды. Таким образом, принцип неразрывного единства живого субстрата с окружающими условиями его существования получил яркое выражение в учении В. о функциональной подвижности. Важный раздел современной физиологии — учение о хронаксии французского физиолога Л. Лапика (1901), в сущности, значительно ранее представлено в учении Введенкого о лабильности (1892), что признавал сам Лапик в докладе на 15-м Международном конгрессе физиологов (1935). Учение Введенского, обогащенное А. А. Ухтомским, имеет большое общебиологическое значение и открывает широкие перспективы для развития физиологии и медицины. Введенский создал крупную школу физиологов.

Его учение, базирующееся на материалистических принципах, послужило прочной основой для развития физиологии и патологии целостного организма, которые были фундаментально обоснованы в трудах И. П. Павлова.