Почвенные простейшие

Оглавление Введение

1. Фауна почвы

2. Функциональная характеристика комплексов почвенных беспозвоночных

3. Общие сведения о простейших

4. Почвенные саркодовые (Sarcodina)

4.1. Отряд 1. Амебы (Amoebina)

4.2. Отряд 2. Раковинные амебы (Теstасеа) Заключение Литература

Введение

Простейшие — это организмы на клеточном уровне организации. В морфологическом отношении тело их равноценно клетке, но в физиологическом представляет целый самостоятельный организм. Подавляющее большинство их микроскопически малых размеров. Общее число известных видов превышает 30 000.

По сравнению с другими типами животного мира простейшие стали известны сравнительно недавно, со времени изобретения микроскопа. Первые описания простейших относятся ко второй половине XVII в. Само же понятие о простейших как одноклеточных организмах было сформулировано лишь в середине XIX в. Келликером и Зибольдом.

Широкое и углубленное изучение строения простейших, их жизненных циклов и биохимических особенностей привело в последние годы к существенным изменениям наших представлений об этих организмах. Особо следует отметить следующее. До последнего времени в зоологии считалось, что подцарство Protozoa — простейшие — представляют всего лишь один тип животного мира.

Напомним, что Metazoa — многоклеточных животных — обычно разделяют на 16 — 18 типов. Основываясь на новых накопленных данных, Международный комитет по систематике простейших (Levine et al., 1980) предлагает разделить подцарство Protozoa пo крайней мере на 7 отдельных типов. И такую точку зрения, как мы увидим дальше, следует признать правильной. Хотя, несомненно среди протозоологов еще будут проходить бурные дискуссии по поводу количества типов, которые следует выделять, а также об их составе.

Однако следует сразу же отметить, что работа по макросистематике простейших еще далеко не закончена. В недавно переизданном учебнике для вузов В. А. Догеля (1981) «Зоология беспозвоночных» простейшие разделены не на 7, а на 5 типов. Группа ленинградских протозоологов (Крылов и др., 1980) выделяет 9 типов. Работа в области макросистематики Protozoa продолжается. Это «горячая точка» не только данной науки, но и биологии вообще.

1. Фауна почвы почвенный сапрофаг амёба саркодовый В наземных экосистемах во всех районах Земли обитателями почвы являются 50 — 99% всех видов животных и на их долю приходится 60 — 90% наземной зоомассы. Число особей на единицу площади у некоторых групп достигает фантастических величин (до 1 млн. клещей, ногохвосток на 1 кв. м в лесных и луговых почвах).

Почва представляет очень сложную и многостороннюю среду. Это сложная трехфазная система, в которой промежутки между твердыми пластидами и их агрегатами заполнены воздухом и водой с растворенными в ней солями. Разное соотношение фаз создает гамму условий и поэтому для разных размерных групп организмов почва представляет неодинаковую среду.

В почвенной зоологии принято выделять размерные группы животных, которые характеризуются сходными методами их исследования, и различаются способами использования среды.

Выделяются:

— наннофауна (0,1−2 мм) — почвенные простейшие (представители корненожек, жгутиконосцев, инфузорий);

— микрофауна (0,1−3 мм) — почвенные микроартроподы (клещ — панцирные, гамазовые и др., коллембол (многохвостки), протуры, симфилы, мелкие жуки);

— мезофауна (от немногих миллиметров до нескольких сантиметров) — крупные беспозвоночные, хорошо различаемые невооруженным глазом, легко учитываемые в полевых условиях при ручной разборке проб почвы (дождевые черви, многоножки, насекомые на разных стадиях развития);

— макрофауна (мегафауна) — почвенные позвоночные и крупные формы беспозвоночных.

Ряд мелких групп (коловратки, нематоды, энхитреиды) в эту классификацию не укладываются.

Для микроскопических организмов (бактерии, простейшие, коловратки, мелкие нематоды, тихоходки и др.) средой обитания оказывается не вся почва, а система микрокапель, капилляров, гравитационной воды. Сохраняют жизнеспособность даже в пленочной воде, находясь в неподвижном состоянии, но питаясь микроорганизмами, детритом, приставшим к водяным пленкам. Хотя в почве распределение влаги неравномерное, «прерывистое», но общая поверхность различных форм воды столь велика, что ее можно считать специфическим водоемом, а микроскопических обитателей — физиологически водной экологической группой. Существенное значение для организмов имеют особенности почвенной влаги: реакция (рН), химический и газовый состав, наличие почвенных коллоидов.

Для мелких членистоногих, называемых микроартроподами, среда обитания — это система ходов и полостей, заполненная влажным воздухом. Передвижение обитателей таких пустот не отличается от передвижения по поверхности твердого субстрата. Они могут переживать периоды затопления почвы в отдельных пузырьках воздуха. Все сказанное позволяет считать их физиологически строго наземной экологической группой.

Для крупных животных — беспозвоночных и позвоночных — почва представляет среду обитания в целом. Она выступает как рыхлый или плотный, и даже твердый субстрат. Движение в плотных слоях почвы встречает большое сопротивление. Передвижение возможно либо по естественным скважинам для животных с тонким змеевидным телом, либо копая и прогрызая ходы. При этом животные всегда испытывают химические воздействия почвенного раствора и механическое воздействие ее твердой фазы.

Почва — это слой наземных биогеоценозов, где происходит разложение, минерализация и гумификация органического вещества. В ней встречаются все стадии разложения животных и растительных остатков: опавшие листья и начинающие гнить листья и корни растений, микроорганизмов. Все это резко расширяет спектр пищевых ресурсов видов и создает возможность одновременного сосуществования в почве животных с различными пищевыми предпочтениями.

Не менее значительным фактором, определяющим видовое богатство почвенной фауны и огромной ее биомассы по сравнению с обитателями других ярусов биогеоценоза, считается то, что животные используют дополнительный резерв белка — из микроорганизмов почвы, а не только от высшей растительности. И здесь не столь важны общие запасы органического вещества, сколько большие ресурсы доступного белка.

По степени связи с почвой различают три основные группы животных:

1) геобионты, проводящие в почве всю жизнь;

2) геофилы, у которых какая-то часть цикла развития обязательно проходит в почве;

3) геоксены — случайные обитатели почвы или использующие почву лишь в качестве убежища.

Таким образом, широта условий жизни в почве делает ее средой, переходной между водной и наземной. Животные заселили подстилку и минеральные горизонты почвы, благодаря специальным адаптациям к различным ее фазам. Расхождение в образе жизни различных размерных групп привело к формированию различных экологических групп — от физиологически водных до строго наземных. Разнообразие источников пищи также обусловило высокий уровень численности, разнообразие видов и экологических групп. Значение почвы в эволюции животного мира заключается в том, что почва рассматривается как среда, через которую животные могли перейти от водного образа жизни к наземному.

2. Функциональная характеристика комплексов почвенных беспозвоночных Комплекс почвенных беспозвоночных включает разные функционально-ценотические группы, различающиеся как по типу питания, так и по форме деятельности.

По типу питания выделяются группы:

Фитофаги — животные, питающиеся подземными частями живых высших растений.

Зоофаги — питающиеся другими животными. К ним относятся хищники и паразиты.

Сапрофаги — питающиеся разлагающимися остатками организмов.

Наиболее характерной частью почвенного комплекса являются сапрофаги. На их долю приходится основная масса почвенных животных. Биогеоценотическая роль сапрофильного комплекса состоит как в непосредственном биохимическом и физическом воздействии на органические остатки, так и в стимуляции деятельности сапрофитного комплекса.

На основе собственного материала и данных мировой литературы Б. Р. Стригановой проведен подробный анализ питания сапрофагов и раскрыты основные особенности детритных пищевых цепей в почве.

Комплекс почвообитающих сапрофагов неоднороден по характеру питания входящих в его состав животных. В нем выделяются трофические группировки: фитосапрофаги, микрофитофаги, детритофаги.

Фитосапрофаги утилизируют непосредственно отмершие ткани сосудистых растений. Эти животные способны использовать клетчатку и сапробиотические нематоды, гемюцеллюлозы, пектины.

Наиболее активными разрушителями листового опада являются диплоподы, мокрицы, наземные моллюски, некоторые виды дождевых червей и коллембол, личинки, типулид и бибионид. В переваривании грубой растительной пищи у этих форм активную роль играют кишечные симбионты — бактерии, грибы и простейшие — хотя они имеют собственный фермент целлюлазу.

Микрофитофаги — это потребители сапрофитных микроорганизмов — грибов и бактерий. К ним относятся многие виды панцирных и тироглифоидных клещей, энхитреид, нематод, коллембол, простейших. Животные отличаются наличием специальных энзимов, расщепляющих оболочки и включения грибных клеток.

В этой группе имеются потребители почвенных водорослей — альгофаги, как разновидность фитофагов. Но в основном потребление водорослей комбинируется с бактериои микофагией.

Совместная встречаемость беспозвоночных и водорослевых группировок имеет большое значение в формировании пионерных сообществ в развивающихся почвах.

При выветривании горных пород на рыхлых продуктах их разрушения в первую очередь поселяются водоросли, лишайники и беспозвоночные — альгофаги (микроартроподы). Экскременты животных составляют основу органической фракции первичных почв. Водоросли, благодаря водоудерживающей способности, создают среду благоприятную для поселения микроорганизмов.

Детритофаги — потребляют растительные и животные остатки, утратившие исходную структуру и перемешанные с почвой. Эта группа включает дождевых червей, энхитреид, орибатид, личинок некоторых жуков.

Детрит — это измельченные, сильно разложившиеся и гумифицированные остатки животных и растений с населяющими их живыми микроорганизмами, часть перемешанные с частицами почвы. Он представляет последнюю стадию трансформации органического материала. Пищевая цепь, начинающаяся с детрина, называется «детритная пищевая цепь» .

Детритная пищевая цепь почвенного яруса экосистемы играет огромную роль в потоке энергии.

Согласно многочисленным литературным данным доля потребляемой первичной продукции фитофагами изменяется в зависимости от биоклиматических условий в пределах 2−30% в различных экосистемах.

Таким образом, основная масса первичной продукции (98−70%) при отмирании растений поступает в детритный цикл разложения и наряду с продуктами метаболизма и трупами фитофагов и хищников служит источником энергии и элементов минерального питания животным-сапрофагам и микроорганизмам. Большое количество органического материала поставляют в почву и отмирающие корни растений.

Сапрофагия — комплекс пищевых режимов животных (таб. 1).

Таблица 1 Пищевые режимы у беспозвоночных сапрофильного комплекса (по Стригановой)

В комплексе почвенных беспозвоночных-сапрофагов наблюдается последовательный переход к разным пищевым режимам. Наиболее древним пищевым режимом, вероятно, была неизбирательная детритофагия (Гиляров).

Черты наибольшей биологической примитивности среди почвенных сапрофагов имеют детритофаги, потребители бактерий, водорослей, простейших. Возможно, на ранних этапах развития почвенного покрова на Земле растительные остатки разрушались микрофлорой. Специализация питания почвенных животных шла по пути формирования микофагии и хищничества и, наконец — сапрофагии. Сапрофаги, переваривающие структурные элементы растительных клеток (первичные разрушители), и фитофаги — эволюционно наиболее молодые группы (Стриганова).

3. Общие сведения о простейших Строение простейших чрезвычайно разнообразно, но все они обладают чертами, характерными для организации и функции клетки. Два основных компонента тела простейших — цитоплазма и ядро.

Цитоплазма ограничена наружной мембраной, которая, как показывает электронный микроскоп, имеет толщину около 7,5 нм и состоит из трех слоев, примерно по 2,5 нм каждый. Эта основная мембрана, состоящая из белков и липоидов и регулирующая поступление веществ в клетку, у многих простейших усложняется дополнительными структурами, увеличивающими толщину и механическую прочность наружного слоя цитоплазмы.

Таким образом возникают образования типа пелликулы и оболочки, которые будут рассмотрены ниже при описании отдельных типов и классов простейших.

Цитоплазма простейших обычно распадается на два слоя — наружный, более светлый и плотный, — эктоплазму и внутренний, снабженный многочисленными включениями, — эндоплазму.

В цитоплазме локализуются общеклеточные органоиды: митохондрии, эндоплазматическая сеть, рибосомы, элементы аппарата Гольджи.

Кроме того, в цитоплазме многих простейших могут присутствовать разнообразные — специальные органеллы. Особенно широко распространены различные фибриллярные образования — опорные и сократимые волоконца, сократительные вакуоли, пищеварительные вакуоли и др.

Простейшие обладают типичным клеточным ядром, одним или несколькими. Прежние представления о примитивности структуры и формах деления ядра простейших в свете современных данных не соответствуют действительности.

Ядро Protozoa обладает типичной двухслойной ядерной оболочкой, пронизанной многочисленными порами. Содержимое ядра состоит из ядерного сока (кариоплазмы), в котором распределен хроматиновый материал и ядрышки. Хроматин представляет собой деспирализованные хромосомы, слагающиеся из ДНП — дезоксинуклеопротеидов, в свою очередь, состоящих из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и белков типа гистонов. Ядрышки, которых может быть одно, несколько или много, — это скопления ультрамикроскопических гранул типа рибосом, состоящие из рибонуклеиновой кислоты (РНК) и белков.

Экспериментально доказано, что синтез РНК у простейших, как и в клетках многоклеточных, происходит в ядре, откуда РНК различного назначения переходит в цитоплазму и участвует в биосинтезе белка на рибосомах. Ядро простейших слагается из тех же структура биохимических компонентов, что и ядро клеток многоклеточных животных.

При всем этом ядра простейших характеризуются исключительным морфологическим многообразием. Они варьируют по размеру, количеству кариоплазмы, числу и характеру распределения ядрышек, их расположению в ядре, отношению к центросоме (клеточному центру) и т. п.

Разнообразны и формы деления ядра простейших. Однако в настоящее время доказано, что во всех случаях деление ядра Protozoa есть митоз, которому предшествует типичный митотический цикл ДНК. Формы митоза простейших гораздо многообразнее, чем в клетках многоклеточных. Недавно существовавшие представления о том, что у некоторых простейших имеют место примитивные формы митоза, при которых не происходит продольного удвоения хромосом и к которым не приложим закон постоянства числа хромосом и их индивидуальности, должны быть оставлены.

Все закономерности митоза в полной мере распространяются и на простейших, обладающих вполне типичными ядрами. В прогрессивной эволюции некоторых групп простейших происходило многократное увеличение хромосомных комплексов, приводящее к высокой степени полиплоидии. Такой путь филогенеза ядерных структур имеет место в эволюции радиолярий, инфузорий (см. ниже).

Полиплоидизация — это один из путей прогрессивной эволюции на клеточном уровне организации. Другим своеобразным путем изменения ядра у простейших служит дифференцировка ядер на генеративные и вегетативные. Это происходит у инфузорий, некоторых фораминифер и миксоспоридий.

Клетки, входящие в состав многоклеточного организма (за исключением половых), не имеют жизненного цикла, они дифференцируются, входя в состав той или иной ткани, того или иного органа, и выполняют функции, направленные на сохранение целостности и жизни многоклеточного организма.

Жизнь многих клеток при этом оказывается кратковременной, они уступают место новым поколениям таких же клеток, как, например, эпителиальные клетки кожи или кишечника. Другие, напротив (нервные клетки), сохраняются в течение всей жизни многоклеточного организма и погибают лишь вместе с ним.

В отличие от соматических клеток многоклеточных простейшие характеризуются наличием жизненного цикла. Последний слагается из ряда следующих друг за другом стадий, которые в существовании каждого вида повторяются с определенной закономерностью. Это явление называется цикличностью, а отрезок жизни вида между двумя однозначными стадиями составляет его жизненный цикл.

Чаще всего цикл начинается стадией зиготы, отвечающей оплодотворенному яйцу многоклеточных. За этой стадией следует однократно или многократно повторяющееся бесполое размножение, осуществляемое путем клеточного деления. Затем следует образование половых клеток (гамет), по парное слияние которых вновь дает зиготу. Последняя или непосредственно превращается в вегетативную стадию, или предварительно делится один или несколько раз.

Важная биологическая особенность многих простейших — способность к инцистированию. При этом животные округляются, сбрасывают или втягивают органеллы движения, выделяют на своей поверхности плотную оболочку и переходят от активной жизни в состояние покоя. В инцистированном состоянии простейшие могут переносить резкие изменения окружающей среды (подсушивание, охлаждение и т. п.), сохраняя жизнеспособность. При возвращении благоприятных для жизни условий цисты раскрываются, и простейшие выходят из них в виде активных, подвижных особей.

Среды обитания простейших.

Простейшие обладают широким всесветным распространением. Множество их живет в море. Некоторые входят в состав бентоса на различных глубинах — от литорали до абиссали (фораминиферы, инфузории, жгутиконосцы). Многочисленные виды радиолярий, жгутиконосцев и инфузорий являются компонентами морского планктона.

Многие простейшие (жгутиконосцы, инфузории, корненожки) входят в состав пресноводного бентоса и планктона. Существуют некоторые виды, живущие во влажной почве. Наконец, широкое распространение среди всех классов простейших получил паразитизм. Многие виды паразитических простейших вызывают тяжелые заболевания человека, домашних и промысловых животных. Некоторые виды паразитируют в растениях. Таким образом, простейшие имеют важное практическое значение для медицины, ветеринарии, сельского хозяйства.

Сказанное о распространении простейших показывает, что многие группы их находятся в состоянии биологического прогресса и обнаруживают различные приспособления к условиям жизни в разнообразных средах обитания.

Классификация Protozoa.

Простейших еще недавно рассматривали как один тип животного мира. В настоящее время, главным образом благодаря исследованиям с электронным микроскопом, установлено, что в пределах подцарства Protozoa существуют разные планы строения. Поэтому в современной систематике простейших разделяют на 5 самостоятельных типов:

I Саркомастигофоры (Sarcomastigophora),

II Споровики (Sporozoa),

III Книдоспоридии (Cnidosporidia),

IV Микроспоридии (Microsporidia),

V Ресничные, или Инфузории (Ciliophora).

4. Почвенные саркодовые (Sarcodina)

К первому типу простейших относятся Sarcomastigophora.

По-русски этот термин можно перевести как амебы и жгутиконосцы. Действительно, многочисленные авторы, придерживающиеся рассматриваемой системы, объединяют в одну большую группу (макротаксон) простейших, которые могут передвигаться с помощью различных (и теперь известно — не гомологичных) структур — ложноножек или жгутиков.

Нужно специально отметить, что в тип Sarcomastigophora ныне окончательно включены миксомицеты (класс Eillmycetozoa), акразиевые (класс Acrasea) и паразитические плазмодиофореи (класс Plasmodiophorea) — группы амебоидных организмов, которых еще недавно относили (а многие микологи и до сих пор относят) к грибам. Выделен и класс своеобразных глубоководных амебоидных организмов, которых недавно по форме их известкового скелета относили к мшанкам — Xenophyophorea.

В течение всего или большей части жизненного цикла органоиды движения — псевдоподии. Главная масса саркодовых — обитатели морей. Наряду с морскими видами имеется немало пресноводных, почвенных и небольшое число паразитов. Общее число современных видов саркодовых около 10 000. В пределах класса различается 3 подкласса:

1. Корненожки (Rhizopoda).

2. Лучевики (Radiolaria).

3. Солнечники (Heliozoa).

В почве обитают только представители подкласса корненожек.

ПОДКЛАСС 1. КОРНЕНОЖКИ (Rhizopoda)

Корненожки характеризуются разнообразной формой, подвижными псевдоподиями и отсутствием дифференцировки цитоплазматического тела на более или менее постоянные зоны.

В подклассе Rhizopoda различают 3 отряда:

1. Амебы (Amoebina).

2. Раковинные корненожки (Testacea).

3. Фораминиферы (Foraminifera).

4.1 Отряд 1. Амебы (Amoebina)

Низшие, наиболее просто устроенные корненожки, лишенные скелета. Большинство амеб — обитатели пресных вод. Некоторые виды живут в море, а также в почве. Небольшое число — паразиты.

Строение и физиология.

Размеры амеб различны: от 10 — 15 мкм до 2 — 3 мм. Большинство амеб одноядерны, но есть и многоядерные виды. Рассмотрим в качестве примера обычную пресноводную амебу — протея (Amoeba proteus). Это довольно крупная амеба размером около 0,5 мм (рис. 1).

Рассматривая ее под микроскопом, видим многочисленные разнообразной формы выросты — псевдоподии, или ложные ножки. Легко наблюдать, как форма псевдоподий все время меняется и благодаря этому происходит передвижение животного, которое обычно прикрепляется к субстрату. Происходит медленное перетекание амебы с места на место. Снаружи тело ее покрыто тонкой цитоплазматической мембраной (7,5 нм), за которой идет слой прозрачной довольно плотной эктоплазмы. Далее располагается зернистая полужидкая эндоплазма, составляющая основную массу тела животного.

При формировании псевдоподии появляется сначала небольшой выступ эктоплазмы. Потом он растет и в него входит, как бы вливаясь, часть жидкой эндоплазмы. Псевдоподии амеб обычно не образуют разветвлений. Форма их может широко варьировать в зависимости от условий среды (рН, температура, содержание солей в воде и др.).

Разные виды амеб отличаются по числу и форме псевдоподий (рис. 2). Последние могут быть короткими, длинными, тупыми, заостренными на концах и т. п. Быстрота движения Атоеbа proteus составляет при благоприятных условиях примерно 200 мкм в минуту.

Передвигаясь, амебы наталкиваются на различные мелкие объекты: одноклеточные водоросли, клетки бактерий, частицы органического детрита, мелких простейших и т. п. Если объект достаточно мал, амеба обтекает его со всех сторон, и он вместе с небольшим количеством жидкости оказывается внутри цитоплазмы простейшего.

Таким образом, в эндоплазме образуются пищеварительные вакуоли. Внутрь последних из эндоплазмы поступают пищеварительные ферменты, и происходит внутриклеточное пищеварение. Жидкие продукты переваривания поступают в эндоплазму. Амебы обладают ферментами, расщепляющими белки, углеводы и липиды. Вакуоль с непереваренными остатками пищи подходит к поверхности тела и выбрасывается наружу. У амеб нет ни постоянного рта, ни порошицы (отверстие для выведения экскрементов). У Атоеbа proteus пищей служат другие мелкие простейшие и одноклеточные водоросли. Описанный способ заглатывания оформленной пищи при посредстве псевдоподий называется фагоцитозом.

Наряду с ним недавно (главным образом благодаря применению для исследования электронного микроскопа) открыт другой способ поступления веществ снаружи в тело амебы, который называется пиноцитозом. Этим путем поглощаются жидкие вещества. Снаружи внутрь цитоплазмы впячивается тонкий канал, имеющий форму трубочки, в которую засасывается окружающая амебу жидкость. Затем образующаяся пиноцитозная вакуоль отшнуровывается и оказывается лежащей внутри цитоплазмы. При помощи этого механизма амеба как бы «пьет» жидкость. Обычно пиноцитозные каналы и вакуоли очень малы (меньше микрометра) и поэтому их удается рассмотреть лишь на ультратонких срезах с применением электронного микроскопа.

Кроме пищеварительных вакуолей, в теле амеб находится еще одна так называемая сократительная, или пульсирующая, вакуоль. Это пузырек водянистой жидкости, который периодически нарастает, а затем, достигнув определенного объема, лопается, опорожняя свое содержимое наружу. Вскоре на том же месте снова появляется маленькая капелька, проделывающая тот же цикл. Промежуток между двумя пульсациями вакуоли у разных амеб равен 1 — 5 мин. Основная функция сократительной вакуоли — регуляция осмотического давления внутри тела простейшего. Вода из окружающей среды проникает в тело амебы через наружную мембрану осмотически. Концентрация различных растворенных веществ в теле амебы выше, чем в пресной воде, благодаря чему создается разность осмотического давления внутри и вне тела простейшего. Однако в организме простейшего есть своего рода откачивающий аппарат, периодически выводящий избыток воды из тела, — сократительная вакуоль. Подтверждением этой функции вакуоли служит распространение их преимущественно у пресноводных простейших. У морских и паразитических форм, окруженных жидкостью с более высоким, чем в пресной воде, осмотическим давлением, сократительные вакуоли обычно отсутствуют или же сокращаются очень редко.

Сократительная вакуоль кроме осморегуляторной функции частично выполняет и выделительную функцию, выводя вместе с водой в окружающую среду продукты обмена веществ. Однако основная функция выделения осуществляется непосредственно через наружную мембрану. Известную роль играет, вероятно, сократительная вакуоль и в процессе дыхания, ибо проникающая в результате осмоса в цитоплазму вода несет растворенный кислород.

В эндоплазме амеб находится пузырьковидное ядро, богатое ядерным соком и обладающее всеми компонентами клеточного ядра — оболочкой, пронизанной многочисленными порами, ядерным соком, хроматином и одним или несколькими ядрышками. Существуют некоторые виды амеб, обладающие не одним, а несколькими ядрами.

Многие виды свободноживущих амеб (особенно те, которые живут в почве) способны при наступлении неблагоприятных условий (например, подсыхании) инцистироваться. При этом амеба втягивает псевдоподии, округляется и выделяет вокруг себя прочную двойную оболочку белковой природы. В таком неактивном состоянии амебы могут сохраняться долгое время (месяцами), а затем вновь переходить к активной жизни.

Размножение. Амебам свойственно бесполое размножение, митотического деления ядра. Наблюдения авторов, считающих, что ядра амеб делятся путем амитоза, оказались ошибочными. На теле появляется легкий перехват, постепенно врезающийся в тело простейшего и перешнуровывающий ее на две дочерние особи. В период деления прием пищи обычно прекращается.

4.2 Отряд 2. Раковинные амебы (Теstасеа) Представители этого отряда отличаются от амеб защитной раковиной, одевающей тело. Раковина Теstасеа обычно имеет вид округлого или овального мешочка с отверстием (устьем), из которого выдаются псевдоподии, имеющие у разных видов неодинаковую форму и длину. Раковина у одних форм представляет тонкий слой плотного органического вещества, у других она образуется посторонними частицами (песчинки и т. п.), склонными выделениями цитоплазмы (см. Рис. 3).

Размножение раковинных амеб совершается, как и у представителей предыдущего отряда, делением надвое, причем одна из половин выходит наружу через устье и окружается новой раковиной.

Раковинные корненожки распространены в пресных водах, встречаются преимущественно среди прибрежной растительности, на дне вблизи берега. Значительное число видов Testacea живет в торфяных болотах.

Заключение

В последние десятилетия во многих странах мира имеет место бурное развитие протозоологии. Свидетельством тому наряду с необычайным ростом количества публикаций в разных областях этой науки является создание новых протозоологических лабораторий, национальных обществ, специальных протозоологических журналов. Налажено регулярное проведение Международных конгрессов протозоологов (Прага — 1961 г., Лондон — 1965 г., Ленинград- 1969 г., Клермон-Ферран-1973 г., Нью-Йорк- 1977 г., Варшава — 1981 г.).

Бурный рост протозоологии не случаен и определяется рядом важных причин, из которых укажем четыре.

1. Простейшие являются существенным компонентом биосферы и необходимым звеном в цепи ее обмена веществ.

2. Простейшие представляют особый уровень развития живого мира, поэтому их изучение имеет общебиологическое значение.

3. Простейшие ныне используются как модель эукариотной клетки для исследований в области молекулярной биологии, генетики, биохимии, радиобиологии и т. д.

4. Патогенные, почвенные и другие простейшие имеют важное народнохозяйственное значение.

1. Гельцер Ю. Г. Методы изучения почвенных простейших // Почвенные простейшие. — Л.: Наука, 1980. — С. 154 — 164.

2. Гиляров М. С., Криволуцкий Д. А. Жизнь в почве. — М.: Мол. гвардия, 1985.

3. Добровольский В. В. География почв с основами почвоведения. — М.: Владос, 2001.

4. Догель В. А. Зоология беспозвоночных. — М.: Высш. шк., 1981.

5. Заварзин Г. А. Лекции по природоведческой микробиологии. — М.: Наука, 2003.

6. Шарова И. Х. Зоология беспозвоночных — М., 1990.