Гуморальная регуляция. 
Состав и свойств поджелудочного сока

Натуральными химическими раздражителями, вызывающими усиление панкреатической секреции, являютсясоляная кислота, овощные соки и жиры.

В регуляции панкреатического сокоотделения принимает участие гастриновый механизм. Высвобождающийся из G-клеток слизистой оболочки антрального отдела желудка под влиянием эфферентной импульсации блуждающих нервов гастрин поступает в кровь и гуморальным путем оказывает стимулирующее влияние на панкреатическую секрецию. При переходе кислого желудочного химуса в двенадцатиперстную кишку отделение поджелудочного сока усиливается за счет ваго-вагального дуоденопанкреатического рефлекса. Однако ведущая роль в регуляции панкреатической секреции принадлежит гуморальным механизмам, связанным с освобождением из Sи ССК-клеток слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки и поступлением в кровь секретина и ХЦК, которые при совместном действии во время пищеварения потенцируют друг друга. Их взаимное потенцирующее действие усиливается ацетилхолином. Секрецию поджелудочной железы также усиливают серотонин, инсулин, бомбезин, соли желчных кислот. Тормозят выделение панкреатического сокаглюкагон, соматостатин, вещество П, энкефалины, ГИП, ПП, кальци-тонин, АКТГ. ВИП может оказывать как стимулирующее, так и тормозящее действие на панкреатическую секрецию. Избыток фермента в дуоденальном содержимом относительно гидролизуемого им субстрата селективно тормозит (по принципу отрицательной обратной связи) секрецию этого фермента поджелудочной железой. Так, повышение концентрации трипсина в химусе двенадцатиперстной кишки тормозит его секрецию поджелудочной железой.

Сложнорефлекторная фаза. Сложнорефлекторная фаза секреции начинается не только при непосредственном воздействии элементов пиши на рецепторы ротовой полости, но и при виде, запахе пищи и при действии той обстановки, в которой происходит акт еды. Поступление пищи в полость рта и глотки вызывает рефлекторное возбуждение, наслаивающееся на уже начавшуюся секрецию поджелудочной железы. Дуга рефлекса включает рецепторы полости рта, чувствительные нервные волокна, идущие в продолговатый мозг, центральные парасимпатические нейроны, эфферентные волокна вагуса, секреторные клетки поджелудочной железы. Эта фаза значительно менее выражена, нежели в предыдущих отделах пищеварительного тракта.

Желудочная фаза. Желудочная фаза секреции является следствием поступления пищи в желудок. Возбуждение поджелудочной железы возникает при механическом, химическом и гуморальном раздражении рецепторов желудка. Афферентные импульсы, возникающие в результате раздражения хеморецепторов слизистой оболочки желудка, по чувствительным нервным волокнам поступают в центральную нервную систему, откуда по блуждающему нерву эфферентные влияния направляются к поджелудочной железе. Химическими раздражителями являются как вещества, вырабатывающиеся в самом желудочно-кишечном тракте, так и содержащиеся в пище. Натуральными раздражителями, вызывающими возбуждение поджелудочной железы, являются НС1, овощные соки, жиры и продукты их гидролиза. Гуморальным регулятором поджелудочной железы в этой фазе является гормон антраль-ного отдела желудка гастрин. Последний, всасываясь в кровь, возбуждает секрецию поджелудочной железы.

Кишечная фаза. Кишечная фаза секреции начинается после поступления химуса в двенадцатиперстную кишку. В это время вырабатывается большая часть панкреатического сока. Количество и состав секрета поджелудочной железы зависит от качества и количества пищи, контролируется рецептивными клетками кишечника и, в первую очередь, двенадцатиперстной кишки. Эта фаза секреции развивается под влиянием рефлекторных влияний и кишечных гормонов. Доказано существование мощных дуоденопанкреатических рефлексов. Общность иннервации поджелудочной железы, двенадцатиперстной кишки и печени с желчными ходами обусловливает их функциональную взаимосвязь.

Поступление хлористоводородной кислоты и продуктов переваривания пищи в верхний отдел тонкой кишки стимулирует секрецию поджелудочной железы. Стимуляция продолжается при поступлении желчи в двенадцатиперстную кишку и новых частиц переваренной пищи в тонкую кишку. Однако поджелудочную железу в этой фазе секреции преимущественно стимулируют кишечные гормоны секретин и холецистокинин. Секретин высвобождается при действии НСl на S-клетки двенадцатиперстной кишки. Под его влиянием вырабатывается большое количество сока поджелудочной железы, богатого бикарбонатами и бедного ферментами, так как он преимущественно действует на функции эпителиальных клеток протоков и почти не влияет на панкреатоциты. Холецистокинин действует преимущественно на ацинарные клетки, вызывая секрецию панкреатического сока, богатого ферментами. Высвобождение холецистокинина из I-клеток слизистой двенадцатиперстной и тощей кишки в наибольшей мере стимулирует продукты начального гидролиза пищевого белка и жира, а также аминокислоты, в меньшей степени этот процесс стимулируется хлористоводородной кислотой и углеводами. Богатый ферментами панкреатический сок секретируется лишь при совместном действии на железу секретина и холецистокинина, потенциированных ацетилхолином.

Панкреатическую секрецию стимулируют также вазоактивный интестинальный полипептид (ВИП), серотонин, образующийся в энтерохромафинных клетках слизистой желудочно-кишечного тракта и ткани поджелудочной железы, инсулин, бомбезин, субстанция Р, соли желчных кислот.

Тормозное влияние на секрецию оказывают глюкагон, кальцитонин, ПП, соматостатин, ГИП. Эффекты интестинальных пептидов опосредуются путем их влияния на секреторную активность желудочных желез, что сопровождается увеличением кислотности желудочного химуса, который при поступлении в двенадцатиперстную кишку стимулирует выделение ее гормонов.

Парасимпатические нервные влияния оказывают пусковое, а симпатические — тормозное влияние на железу. Нервные влияния здесь менее выражены, чем гуморальные. Из слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки выделен полипептид, стимулирующий секрецию хи мотрипсиногена.

Снижение панкреатической секреции происходит при болевых раздражениях, во время сна, при напряженной физической и умственной работе. В ответ на потребление белковой и углеводной пищи (мясо, хлеб) наблюдается резкое увеличение секреции в первые два часа, с максимумом отделения сока на втором часе после приема пищи.