ΠΡΠΊΡΡΡΠΈΠ΅ ΡΠΈΠ±ΠΎΠ·ΠΈΠΌΠΎΠ².
ΠΠΎΠ½ΡΠ΅ΠΏΡΠΈΡ "ΠΠΈΡ Π ΠΠ": ΡΠ΅ΠΎΡΠΈΡ ΠΈ ΠΏΡΠ°ΠΊΡΠΈΠΊΠ°
ΠΠ½Π΄ΠΎΡΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅Π°Π·Π½Π°Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΡΠ°ΠΌΠΎΠΉ Π ΠΠ (Π²Π½Π΅ ΡΠ²ΡΠ·ΠΈ Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠΌ) Π±ΡΠ»Π° Π²ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Π° Π’. Π§Π΅ΠΊΠΎΠΌ Π² 1980 Π³. Ρ ΠΈΠ½ΡΡΠΎΠ½Π° Π³ΡΡΠΏΠΏ I ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΈΠΊΠ° ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΠΎΠΉ Π ΠΠ Tetrahymena thermophila, ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΡΡΠ΅Π³ΠΎ Π°ΡΡΠΎΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΡΡ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΡ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π° (Π°ΡΡΠΎΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π°), Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π²ΡΡΠ΅Π·Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΈΠ· ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΈΠΊΠ° ΡΠ ΠΠ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ½ΡΡΠΎΠ½Π° ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π·ΡΠ΅Π»ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΡΠ ΠΠ. Π‘ ΡΠ΅Ρ … Π§ΠΈΡΠ°ΡΡ Π΅ΡΡ >
ΠΡΠΊΡΡΡΠΈΠ΅ ΡΠΈΠ±ΠΎΠ·ΠΈΠΌΠΎΠ². ΠΠΎΠ½ΡΠ΅ΠΏΡΠΈΡ "ΠΠΈΡ Π ΠΠ": ΡΠ΅ΠΎΡΠΈΡ ΠΈ ΠΏΡΠ°ΠΊΡΠΈΠΊΠ° (ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ°Ρ, ΠΊΡΡΡΠΎΠ²Π°Ρ, Π΄ΠΈΠΏΠ»ΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΡΠ½Π°Ρ)
ΠΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ Π ΠΠ Π²Ρ ΠΎΠ΄ΡΡ Π² ΡΠΎΡΡΠ°Π² Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² (ΡΠ°ΠΊΠΈΡ , ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Π°, ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΡΡΠ°Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌ Π±ΡΡΡΡΠΎ ΡΠ°Π·ΠΌΠ½ΠΎΠΆΠ°ΡΡΡΡ Π±Π΅Π· ΡΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ), Π½ΠΎ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ Π²ΠΈΠ΄Ρ ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡΡ ΡΠΎΠ±ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡΡ. Π’Π°ΠΊ, ΠΎΠ½ΠΈ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π²Π½ΠΎΡΠΈΡΡ ΡΠ°Π·ΡΡΠ²Ρ Π² Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ Π ΠΠ ΠΈΠ»ΠΈ, Π½Π°ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ², «ΡΠΊΠ»Π΅ΠΈΠ²Π°ΡΡ» ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ Π΄Π²Π° Π ΠΠ-ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ°.
Π ΡΠ²ΡΠ·ΠΈ Ρ ΡΠΈΠ±ΠΎΠ·ΠΈΠΌΠ°ΠΌΠΈ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΠ΅Ρ Π²ΡΠΏΠΎΠΌΠ½ΠΈΡΡ ΠΎ Π ΠΠΠ°Π·Π΅ Π E. coli, ΡΠΎΡΡΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΠΈΠ· Π½Π΅Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄Π° ΠΈ Π ΠΠ Π΄Π»ΠΈΠ½Π½ΠΎΠΉ Π² 375 Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ². ΠΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ Π ΠΠ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°Π΅Ρ ΡΡΠΎΠΌΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΡΠ½Π΄ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅Π°Π·Π½ΡΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ, Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡΡ Π΄Π»Ρ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΈΠ½Π³Π° ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΈΠΊΠΎΠ² ΡΠ ΠΠ. ΠΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠ· Π·Π°Π΄Π°Ρ Π±ΡΠ»ΠΎ Π²ΡΡΡΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΎΠ»ΠΈ Π ΠΠ, Π²Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΠ΅ΠΉ Π² ΠΈΡ ΡΠΎΡΡΠ°Π².
ΠΠ°ΡΠ°Π»Π°ΡΡ ΠΈΡΡΠΎΡΠΈΡ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΉ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅Π½ΠΎΠΌΠ΅Π½Π° Π² 70-Ρ Π³ΠΎΠ΄Π°Ρ Π₯Π₯ Π²Π΅ΠΊΠ°, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Ρ ΡΡΠΈ Π½Π΅ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡ.
Π ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ 70-Ρ Π³ΠΎΠ΄ΠΎΠ² Π°ΠΌΠ΅ΡΠΈΠΊΠ°Π½ΡΠΊΠΈΠ΅ Π±ΠΈΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΠΊΠΈ Π’ΠΎΠΌΠ°Ρ Π§Π΅ΠΊ ΠΈ Π‘ΠΈΠ΄Π½ΠΈ ΠΠ»ΡΡΠΌΠ°Π½ Π½Π΅Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎ Π΄ΡΡΠ³ ΠΎΡ Π΄ΡΡΠ³Π° ΠΈΠ·ΡΡΠ°Π»ΠΈ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ ΠΈ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ².
ΠΠ½Π°ΡΠ°Π»Π΅, ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΏΡΠΈΠ½ΡΡΠΎΠΌΡ ΠΌΠ½Π΅Π½ΠΈΡ, ΡΡΠ΅Π½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π»ΠΈ, ΡΡΠΎ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π° Π ΠΠ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π² ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ°Ρ Π»ΠΈΡΡ Π²ΡΠΏΠΎΠΌΠΎΠ³Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΌ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠΌ, ΠΎΡΠ²Π΅ΡΠ°ΡΡΠΈΠΌ, ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±ΡΡΡ, Π·Π° ΠΏΠΎΡΡΡΠΎΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΡΠ°Π²ΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ° ΠΈΠ»ΠΈ Π·Π° ΠΏΡΠ°Π²ΠΈΠ»ΡΠ½ΡΡ ΠΎΡΠΈΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΡ ΠΏΡΠΈ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠΈ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ° ΠΈ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠ° (ΡΠΎ Π΅ΡΡΡ ΡΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π²Π΅ΡΠ³Π°Π΅ΡΡΡ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ), Π° ΡΠ°ΠΌΡ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΡ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΡ Π²ΡΠΏΠΎΠ»Π½ΡΠ΅Ρ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ.
ΠΠ»Ρ ΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠΎΠ±Ρ ΠΏΡΠΎΡΡΠ½ΠΈΡΡ ΡΠΈΡΡΠ°ΡΠΈΡ, ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΠΈ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΠΈΠ»ΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΡ ΠΈ Π ΠΠ ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π»ΡΡΡΠΈΠ΅ Π΄ΡΡΠ³ ΠΎΡ Π΄ΡΡΠ³Π° ΠΈ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ ΠΈΡ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΊ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Ρ. Π ΡΠ²ΠΎΠ΅ΠΌΡ ΠΎΠ³ΡΠΎΠΌΠ½ΠΎΠΌΡ ΡΠ΄ΠΈΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ, ΠΎΠ½ΠΈ Π·Π°ΠΌΠ΅ΡΠΈΠ»ΠΈ, ΡΡΠΎ Π΄Π°ΠΆΠ΅ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΡΠ΄Π°Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΈΠ· ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ° Π±Π΅Π»ΠΊΠ°, ΠΎΡΡΠ°Π²ΡΠ°ΡΡΡ Π ΠΠ Π±ΡΠ»Π° ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Π° ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΠ²ΠΎΡ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΡΡ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΡ. Π’Π°ΠΊΠΎΠ΅ ΠΎΡΠΊΡΡΡΠΈΠ΅ ΠΎΠ·Π½Π°ΡΠ°Π»ΠΎ Π±Ρ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π²ΠΎΡΠΎΡ Π² ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ: Π²Π΅Π΄Ρ ΡΠ°Π½ΡΡΠ΅ ΡΡΠΈΡΠ°Π»ΠΎΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΊ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Ρ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Ρ Π»ΠΈΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, Π½ΠΎ Π½ΠΈΠΊΠ°ΠΊ Π½Π΅ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΠ΅ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ.
Π‘Π°ΠΌΡΠΌ ΡΠ±Π΅Π΄ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΌ Π΄ΠΎΠΊΠ°Π·Π°ΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ²ΠΎΠΌ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΠΈ Π ΠΠ ΠΊ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Ρ ΡΡΠ°Π»Π° Π΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡΡΠ°ΡΠΈΡ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΡΡΠΎ Π΄Π°ΠΆΠ΅ ΠΈΡΠΊΡΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½Π°Ρ Π ΠΠ, Π²Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΠ°Ρ Π² ΡΠΎΡΡΠ°Π² ΠΈΠ·ΡΡΠ°Π΅ΠΌΡΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ², ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΡΠ°ΠΌΠΎΡΡΠΎΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΡ.
ΠΠ½Π΄ΠΎΡΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅Π°Π·Π½Π°Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΡΠ°ΠΌΠΎΠΉ Π ΠΠ (Π²Π½Π΅ ΡΠ²ΡΠ·ΠΈ Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠΌ) Π±ΡΠ»Π° Π²ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Π° Π’. Π§Π΅ΠΊΠΎΠΌ Π² 1980 Π³. Ρ ΠΈΠ½ΡΡΠΎΠ½Π° Π³ΡΡΠΏΠΏ I ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΈΠΊΠ° ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΠΎΠΉ Π ΠΠ Tetrahymena thermophila, ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΡΡΠ΅Π³ΠΎ Π°ΡΡΠΎΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΡΡ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΡ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π° (Π°ΡΡΠΎΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π°), Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π²ΡΡΠ΅Π·Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΈΠ· ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΈΠΊΠ° ΡΠ ΠΠ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ½ΡΡΠΎΠ½Π° ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π·ΡΠ΅Π»ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΡΠ ΠΠ [31, 35]. Π‘ ΡΠ΅Ρ ΠΏΠΎΡ Π°ΡΡΠΎΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ ΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΡ Π±ΡΠ»ΠΈ Π²ΡΡΠ²Π»Π΅Π½Ρ Ρ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» Π ΠΠ.
ΠΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ Π ΠΠ, ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΡΠ΅ ΠΊ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Ρ, Π±ΡΠ»ΠΈ Π½Π°Π·Π²Π°Π½Ρ ΡΠΈΠ±ΠΎΠ·ΠΈΠΌΠ°ΠΌΠΈ (ΠΏΠΎ Π°Π½Π°Π»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ Ρ ΡΠ½Π·ΠΈΠΌΠ°ΠΌΠΈ, ΡΠΎ Π΅ΡΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΠΌΠΈ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΠΌΠΈ). ΠΠ° ΠΈΡ ΠΎΡΠΊΡΡΡΠΈΠ΅ Π² 1989 Π³ΠΎΠ΄Ρ Π§Π΅ΠΊ ΠΈ ΠΠ»ΡΡΠΌΠ°Π½ Π±ΡΠ»ΠΈ ΡΠ΄ΠΎΡΡΠΎΠ΅Π½Ρ ΠΠΎΠ±Π΅Π»Π΅Π²ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΏΡΠ΅ΠΌΠΈΠΈ ΠΏΠΎ Ρ ΠΈΠΌΠΈΠΈ [34, 35].
ΠΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ Ρ ΡΠ΅ΠΌ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ, ΡΡΠΎ ΡΠΈΠ±ΠΎΠ·ΠΈΠΌΡ ΡΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡΡ Π²Π΅ΡΡΠΌΠ° ΠΎΠ³ΡΠ°Π½ΠΈΡΠ΅Π½Π½ΡΠΌ Π΄ΠΈΠ°ΠΏΠ°Π·ΠΎΠ½ΠΎΠΌ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ, ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΡΡΠΈΡ ΠΏΡΠ΅ΠΈΠΌΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° ΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠ° ΡΠΎΡΡΠΎΠ΄ΠΈΡΡΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΠ²ΡΠ·Π΅ΠΉ Π² ΡΠ°ΠΌΠΎΠΉ Π ΠΠ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π² ΠΠΠ. ΠΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΎ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡΡ Π ΠΠ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π° Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΠ°ΡΡΠΈΡΠΈΠ»ΠΈΡΡ Ρ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ΠΌ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄ΠΎΠ² ΠΈΡΠΊΡΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΠ±ΠΎΡΠ° ΠΈ Π°ΠΌΠΏΠ»ΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» ΠΈΠ· ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ Ρ Π°ΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ Π ΠΠ. ΠΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΎΡΡ, ΡΡΠΎ ΡΠΈΠ±ΠΎΠ·ΠΈΠΌΡ, ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅Π»Π΅ΠΊΡΠΈΠΈ, ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½ΡΡ ΡΠ΅ΠΏΠ΅ΠΉ, ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½ΡΡ ΠΌΠ°ΡΠ΅ΡΠΈΠ½ΡΠΊΠΈΠΌ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π°ΠΌ Π ΠΠ.
ΠΠ½ΠΈ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Ρ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ, ΠΈΠΌΠ΅ΡΡΠΈΠ΅ ΠΏΡΡΠΌΠΎΠ΅ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊ Π±ΠΈΠΎΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠ°ΡΠΈΠ»ΡΠ½ΡΡ ΠΈ ΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄ΠΈΠ»ΡΠ½ΡΡ ΡΠ°Π΄ΠΈΠΊΠ°Π»ΠΎΠ² ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΡΠ²ΡΠ·ΠΈ. Π‘ ΡΡΠΈΠΌ Ρ ΠΎΡΠΎΡΠΎ ΡΠΎΠ³Π»Π°ΡΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΎΡ ΡΠ°ΠΊΡ, ΡΡΠΎ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ½Π°Ρ 23S Π ΠΠ Π²ΡΠΏΠΎΠ»Π½ΡΠ΅Ρ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΡΡ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΡ Π² Π±ΠΈΠΎΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° ΠΈ Π½Π΅Π»ΡΠ·Ρ ΠΈΡΠΊΠ»ΡΡΠΈΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΈΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Π½ΡΠΉ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΎΡ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°Π΅Ρ ΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄ΠΈΠ»ΡΡΠ°Π½ΡΡΠ΅ΡΠ°Π·Π½ΡΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΡΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΡ. ΠΡΠΈ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ Π΄Π°ΡΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°ΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ, ΠΏΡΠΈΡΡΡΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΡΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Π½ΡΠΌ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π°ΠΌ, ΠΌΠΎΠ³Π»ΠΈ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΎΠ² ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ Π² ΠΌΠΈΡΠ΅ Π ΠΠ [4, 7].
ΠΠΎΡΠ»Π΅ ΠΎΡΠΊΡΡΡΠΈΡ Π’. Π§Π΅ΠΊΠΎΠΌ Ρ ΡΠΎΠ°Π²ΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ Π² 1981;1982 Π³Π³. Π°ΡΡΠΎΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π° (ΡΠ°ΠΌΠΎΡΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅) ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΠΎΠΉ Π ΠΠ Ρ Tetrahymena thermophila [31, 35] ΡΡΠ°Π»ΠΎ ΡΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ Π ΠΠ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡΡ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ²Π°ΠΌΠΈ, Π²ΠΏΠΎΠ»Π½Π΅ ΡΠΎΠΏΠΎΡΡΠ°Π²ΠΈΠΌΡΠΌΠΈ ΡΠΎ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ²Π°ΠΌΠΈ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ²-ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠ². ΠΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ ΠΎΡΠΊΡΡΡΠΈΠ΅ ΡΠΈΠ±ΠΎΠ·ΠΈΠΌΠΎΠ² (Π ΠΠ-ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ²) ΠΏΡΠΈΠ²Π΅Π»ΠΎ ΠΊ ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π½ΠΈΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ΠΏΡΠΈΠΈ «ΠΌΠΈΡΠ° Π ΠΠ» — ΠΌΠΈΡΠ°, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ, Π²Π΅ΡΠΎΡΡΠ½ΠΎ, Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊ ΠΈ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π» Π·Π°Π΄ΠΎΠ»Π³ΠΎ Π΄ΠΎ ΠΎΡΠΎΡΠΌΠ»Π΅Π½ΠΈΡ Π½ΡΠ½Π΅ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΡΡΠ΅Π³ΠΎ «ΠΠΠ-Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠΈΡΠ°». ΠΡΠΊΠΎΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΠΎΡΠΊΡΡΡΠΈΡ ΡΠΈΠ±ΠΎΠ·ΠΈΠΌΠΎΠ² Π² ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠ· ΡΠ°Π±ΠΎΡ ΡΠΎΠ΄ΠΎΠ½Π°ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΈΠΊ ΠΈ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠΈΠΊ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ Π€. ΠΡΠΈΠΊ ΠΏΠΈΡΠ°Π»: «ΠΡΠΈ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΡ (ΠΏΠΎ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ Π ΠΠ) ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅ΡΠΆΠΈΠ²Π°ΡΡ Π³ΠΈΠΏΠΎΡΠ΅Π·Ρ, ΡΡΠΎ Π±ΠΈΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΡ Π ΠΠ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π»Π° ΡΡΠ°Π΄ΠΈΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ Π±ΠΈΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΠΈ, ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΉ Π½Π° Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΡ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ°Ρ ΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°Ρ ».
" Π ΠΠΠΎΠ²ΡΠΉ ΠΌΠΈΡ" - ΠΊΠ½ΠΈΠ³Π° ΠΏΠΎΠ΄ ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌ Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π²ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ Π²ΡΡΠ»Π° Π² 1993 Π³ΠΎΠ΄Ρ Π² ΠΈΠ·Π΄Π°ΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ²Π΅ ΠΠΎΠ»Π΄-Π‘ΠΏΡΠΈΠ½Π³-Π₯Π°ΡΠ±ΠΎΡΠ° (Π‘Π¨Π). ΠΡΠ° ΠΊΠ½ΠΈΠ³Π° Π² ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²ΠΈΠ΅ Π½Π΅ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΊΡΠ°ΡΠ½ΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΈΠ·Π΄Π°Π²Π°Π»Π°ΡΡ.
ΠΠ²ΡΠΎΡΡ, ΡΡΠ΅Π΄ΠΈ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π±ΡΠ» ΠΈ Π§Π΅ΠΊ, ΠΎΠ±ΡΡΠΆΠ΄Π°Π»ΠΈ Π½Π° ΡΡΡΠ°Π½ΠΈΡΠ°Ρ ΠΎΠ±ΡΡΠΌΠΈΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΠΌΠ° ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠ΅ Π°ΡΠΏΠ΅ΠΊΡΡ Π·Π°ΡΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π°, ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΈ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ ΠΌΠ°ΠΊΡΠΎΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ». Π Π½Π°ΡΠ°Π»Π΅ 1990;ΡΡ Π³ΠΎΠ΄ΠΎΠ² Π΅ΡΡ Π½ΠΈΠΊΡΠΎ Π½Π΅ ΠΌΠΎΠ³ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°ΡΡ Π²Π·ΡΡΠ²Π° ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ° ΠΊ Π ΠΠ, ΠΈ ΠΊΠ½ΠΈΠ³Π° ΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π»Π°ΡΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠΎΠΌ Π³Π»Π°Π²Π½ΡΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ ΡΡΠ΅Π΄ΠΈ ΡΠ΅ΠΎΡΠ΅ΡΠΈΠΊΠΎΠ². Π’Π΅ΠΏΠ΅ΡΡ ΠΆΠ΅ ΡΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠ΅ Π΄Π΅Π»ΠΎ. ΠΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΏΠΎΡΠ°Π·ΠΈΡΡΡΡ ΠΏΡΠΎΠ²ΠΈΠ΄ΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠ΅Π΄Π°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ·Π΄Π°Π½ΠΈΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΡΠ»Π°Π»ΠΈ ΠΊΠ½ΠΈΠ³Π΅ ΠΏΠΎΠ΄Π·Π°Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠΊ: «ΠΡΠΈΡΠΎΠ΄Π° ΡΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ Π ΠΠ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅Ρ Π΅Ρ ΠΏΡΠ΅Π±ΠΈΠΎΡΠΈΡΠ½ΠΎΡΡΡ» [16].