Роль генотипа и условий среды в формировании поведенческих признаков у животных. 
Использование генетически обусловленного поведения животных в практической селекции

Биологические инстинкты, представленные на низшем уровне развития, имеются практически у всех сложно организованных живых существ. Они с рождения готовы к употреблению и сохраняются в течение жизни организма. В качестве следующей ступени развития рассматриваются условные рефлексы и навыки. Они складываются прижизненно, но на базе генетически заданных, врожденных форм поведения: способность к ощущениям, элементарному восприятию, механическому запоминанию, автоматическим и рефлексивным движениям.

Становление поведенческих реакций есть результат эволюционного преобразования генетически заложенных в организме возможностей, существующих в виде задатков. В процессе поведенческого развития организма собаки нет ничего такого, что хотя бы в зародыше не содержалось в генотипе. Все, что появляется далее, превращается в способности в основном по законам биологического созревания. Всякая поведенческая реакция в своем генезисе имеет две формы: врожденную и приобретенную.

Конкретное поведение является результатом биологического созревания и научения. Обычно оба процесса начинаются сразу после появления щенка на свет и практически слиты воедино. Что дано генетически, практически не подлежит коррекции. С другой стороны, обучение и воспитание обладают огромными возможностями в плане поведенческого развития собаки. На собаку влияет сам генотип, среда и, наконец, элементы психологического воздействия в период социализации собаки.

Генетика исследует механизмы нормального и аномального развития собаки. Все в организме собаки находится под контролем генных структур. Однако на практике отделить друг от друга влияние генотипа и воздействие среды очень трудно.

На начальном этапе развитии ведущим является генотип. Здесь проявляется тип поведения, связанный с эмоциями, темпераментом, и основанный на взаимодействии непроизвольно совершаемых и автоматически регулируемых движений, отвечающих за жизнедеятельность организма. Далее начинается второй этап, связанный с активным включением в работу головного мозга. Изменяется соотношение влияний генотипа и окружающей среды. Главенствующее положение занимает поведение, основанное на приобретенном опыте. Отсюда, чем раньше человек сможет заняться воспитанием и обучением собаки, тем лучше.

Многие поведенческие признаки контролируются большим числом генов и большим числом факторов окружающей среды. Для генетического анализа таких сложных ситуаций можно использовать разнообразные методы. Их эффективность в большой мере зависит от степени наследуемости рассматриваемого поведенческого признака. Однако некоторые аспекты поведения характеризуются высокой степенью наследуемости, с них мы и начнем обсуждение полигенного наследования.

Хорошо известно, что различные породы собак характеризуются разными поведенческими признаками. В 1965 г. Скотт и Фуллер (Scott, Fuller, 1965) опубликовали некоторые результаты своих обширных исследований по генетической основе таких различий. В одном исследовании они сравнивали поведение коккер-спаниелей, басенджи и их гибридов. Спаниели с давних пор воспитывались как спортивные собаки, послушные и преданные своему хозяину. Родиной спаниелей считается Испания, где их использовали на охоте с ловчими птицами и при ловле птиц сетями. Собаку приучали прижиматься к земле, когда она обнаружит куропатку или другую дичь. Затем брошенной сетью накрывали и птицу, и собаку. После изобретения огнестрельного оружия сеть больше не использовали и спаниелей научили останавливаться и указывать, где они обнаружили птиц. Были выведены спрингер-спаниели, которые прыгали и вспугивали птиц. Первоначальная привычка затаиваться осталась только у коккер-спаниелей.

Басенджи широко распространены в Африке; пигмеи и некоторые другие африканские племена используют их на охоте. Это многоцелевые охотничьи собаки, довольно осторожные. Басенджи молчаливы и почти никогда не лают, хотя порой они долго и протяжно воют.

Скотт и Фуллер (Scott, Fuller, 1965) осуществили обширную программу скрещивания этих двух пород (рис. 1), включая реципрокные скрещивания и различные типы возвратного скрещивания. В табл.1 суммированы признаки этих двух пород и указаны наиболее вероятные способы наследования, основанные на результатах экспериментов. Щенки басенджи обычно дикие в сравнении с ручными и ласковыми щенками спаниелей. Они избегают рук и сопротивляются, если их пытаются удержать. Проверка на приручение показала, что поведение щенков F1 сходно с поведением родителей и определяется, таким образом, доминантными генами. Результаты экспериментов по возвратному скрещиванию свидетельствуют о том, что единичный доминантный ген контролирует дикость, обычно свойственную басенджи. Способность к послушанию у спаниелей контролируется единичным рецессивным геном. Возьмем другой пример. У самок басенджи течка бывает обычно раз в год, во время осеннего равноденствия. У спаниелей, как и у большинства европейских пород, это происходит каждые шесть месяцев в любое время года. Эстральный цикл у басенджи, очевидно, контролируется единичным рецессивным геном. Учитывая все это, Скотт и Фуллер пришли к выводу, что исследуемые ими поведенческие признаки контролируются одним или двумя генами. Эта ситуация оказывается промежуточной между простым менделевским наследованием и полигенным наследованием.

Таблица 1.

Может показаться удивительным, что такие сложные черты поведения контролируются таким малым числом генов. Однако эти две породы собак были изолированы в течение долгого времени и подвергались интенсивному искусственному отбору. Это, по-видимому, сформировало генотип, который гомозиготен по отдельным признакам, так что имеется лишь небольшое расщепление внутри пород. Генетика поведения собак особенно интересна, так как способность научиться конкретному типу поведения у них часто является наследственной.

Рис. 1 Родительские пары коккер-спаниелей (вверху) и басенджи (внизу), использованные в генетических исследованиях Скотта и Фуллера. (Skott, Fuller, 1965; фотография J. P. Scott.).

Способы приспособления к окружающей среде.

В зависимости от уровня развития нервной системы и психической деятельности можно выделить три типа поведения у собак, как способы их приспособления к окружающей среде: инстинкты, навыки, простейшие формы разумного поведения.

Инстинкты.

Сложные врожденные действия животных, при помощи которых животные удовлетворяют свои потребности, называются инстинктами. Физиологически инстинкты представляют собой сложные цепи автоматизированных реакций собаки. Они являются функцией низших отделов центральной нервной системы и приобретаются в процессе всего предыдущего исторического развития.

Инстинкты выработались в ходе естественного отбора, как результат биологически целесообразных действий (пищевой, оборонительный, инстинкт самосохранения и продолжения рода). Инстинкт — очень жестко закрепленная форма поведения, но он не остается совершенно неизменным, а медленно, на протяжении многих поколений, совершенствуется. Инстинктивная форма поведения, которая вообще перестала быть биологически целесообразной, отмирает в ходе отбора и перестает наследоваться.

Однако животные не могут успешно приспособиться к изменяющейся среде, опираясь только на врожденную форму поведения. По мере усложнения жизни животных, ведущее значение начинает приобретать более совершенный тип поведения, позволяющий животному сравнительно легко приспосабливаться к изменениям окружающей среды. Внешняя среда отличается своим разнообразием, поэтому организму собаки необходимо приспосабливаться. Приспособление происходит за счет временной связи нервной системы (условного рефлекса) с раздражителем внешней или внутренней среды. Эти связи изменчивы, они легко возникают и легко исчезают в зависимости от условий, в которых находится данный организм. Цепь таких связей называется навыком.

Навык.

Навык — это тип поведения, приобретенный в индивидуальной жизни и закрепленный в результате упражнений. Навыки появляются на более высоком уровне развития и являются результатом функции больших полушарий. Навыки вырабатываются у животных, как в естественных условиях жизни, так и путем специального обучения. Условные рефлексы, в будущем сформированные в навыки, у собак вырабатываются постоянно. Таким образом, инстинкты дают лишь ограниченную, минимальную ориентировку в среде, а условные рефлексы обеспечивают универсальную.

Элементарное разумное поведение.

Кора больших полушарий, испытывая на себе воздействия различных сигналов, совершает сложную аналитико-синтетическую работу. Она анализирует внешний мир, дифференцирует различные раздражители, воспринимает различные сигналы. На практике элементарное разумное поведение (элементарное мышление) не существует в виде автономного процесса, оно незримо присутствует во всех познавательных процессах: восприятии, внимании, памяти. Высшие формы этих процессов обязательно связаны с мышлением, и степень его участия в этом познании определяет уровень развития организма. Для собаки мышление — это практическая деятельность головного мозга особого рода, включающая в себя систему действий и операций ориентировочно — исследовательского, преобразовательного и познавательного характера, что выполняется при помощи анализа и синтеза. Анализ — это расчленение предмета на составляющие его элементы с последующим сравнением. Синтез — это построение целого из заданных частей. Собаки, накапливая в памяти образы окружающей среды, схватывая важные для жизни соотношения между объектами, формируют в своем мозге конкретные наглядно-чувственные ориентиры.