Развитие и рост костей в онтогенезе

В процессе онтогенеза скелет проходит три стадии своего развития и формирования. На ранних этапах эмбриогенеза из мезенхимы вначале образуется соединительнотканный, или перепончатый остов или так называемые перепончатые кости — os membranaceum. Второй этап характеризуется постепенным замещением соединительнотканной основы хрящевой тканью и образованием хрящевой кости — os cartilagineum. Третий этап начинается с образования очагов окостенения и постепенного вытеснения, хрящевой ткани костной. Замещение хрящевой ткани костной может проходить или изнутри хрящевой кости — энхондральный тнп окостенения, —ossificate endochond-rialis, когда происходит постепенное увеличение костного ядра, или с ее по-верхнасти — перихтдральное окостенение — ossificatio perichondrostalis, при котором костная ткань нарастает вокруг кости в виде поверхностного циркулярного костного слоя. В длинных трубчатых костях окостенение начинается перихонд-рально в области диафиза и распространяется в его глубину, где в толще хряща закладываются очаги энхондрального окостенения, завершающееся образованием губчатого вещества кости. После замещения хрящевой ткани костной дальнейшее развитие кости в толщину происходит за счет остеобластов внутреннего слоя надкостницы, -которая полностью заменяет бывшую здесь надхрящницу.

Нарастание массы кости с поверхности за счет надкостницы происхо дит неравномерно, что сопровождается образованием в отдельных участках тела кости выемок и бороздок, которые, постепенно закрываясь, превращаются в канальцы. В силу того что в образовавшихся канальцах сохраняются остеобласты, то за их счет происходит дальнейшее образование костного вещества в видеттольцевых пластинок вокруг центрального канала. Система кольцевых пластинок' вместе с центральным каналом составляет остеон, являющийся структурной единицей трубчатых костей. Параллельно с увеличением кости в толщину за счет особых клеток остеокластов — osteoclastus — происходят рассасывание (резорбция) ее губчатого вещества и образование костномозговой полости. В метафизах, где сохраняется губчатое вещество, благодаря наличию здесь эндоста и его клеток — остеобластов осуществляется увеличение кости в длину.

Суставные концы трубчатых костей после начала окостенения в диафизе еще некоторое время сохраняют хрящевое строение, которое за счет появления здесь особых энхондральных очагов окостенения постепенно замещается костной тканью. По мере развития в эпифизах губчатого вещества происходит его сближение с метафизом и сохранение между ними метаэпифизар-ной хрящевой прослойки, которая в силу активного размножения хрящевых клеток долгое время сохраняется и у взрослых животных. Полное срастание диафиза с метафизом свидетельствует о завершении роста кости в длину и характеризует наступление зрелости костяка животного.

Отростки длинных и смешанных костей, на которых происходит прикрепление связок и сухожилий мышц, могут иметь свои очаги окостенения, располагающиеся в глубине хрящевого зачатка, т. е. окостеневают энхонд-рально. Энхондральное окостенение присуще и коротким костям.

Вторичные.кости (покровные и многие кости лицевого отдела черепа) развиваются непосредственно из соединительной ткани путем закладки в них очагов окостенения (эндесмальное окостенение), от которых разроет костной ткани происходит в виде постепенно увеличивающихся лучей (радиальное разрастание костной ткани) до тех пор, пока не произойдет полное замещение соединительнотканной основы костной. Границы между отдельными костями, свойственные для черепов молодых животных, постепенно уменьшаются до полного их исчезновения, что особенно рано происходит в скелете головы птиц.

Таким образом, в зависимости от расположения очагов окостенения и степени участия в образовании кости остеобластических источников различают следующие разновидности окостенения: периостальное окостенение, когда кость развивается из остеогенных клеток надкостницы; эндостальное, если, в образовании кости участвуют остеобласты внутренней выстилки костномозговой полости; меэостальное — остеоны образуются из остеобластов периадвентициального слоя внутрикостных сосудов.

Очаги окостенения закладываются в определенной последовательности и в определенные сроки онтогенеза, что обусловлено видом, породой, конституцией животного, а также условиями его содержания, питания, эксплуатации и физиологическим состоянием.

Строение позвонка. Позвонок относится к типу коротких сим-, метричных костей. Каждый позвонок состоит из тела, дужки и отростков: суставных, поперечных, сосцевидных (парных) и одного непарного отростка — остистого .

В каждом отделе позвоночного столба позвонки имеют особенности строения.

Шейный отдел у всех млекопитающих животных состоит из семи позвонков. Шейные позвонки млекопитающих отличаются длинным телом, шарообразной формой головки, глубокой ямкой позвонка, раздвоенным поперечнореберным отростком (поперечный отросток соединился с рудиментом ребра), наличием поперечного отверстия у основания поперечнореберного отростка, хорошо 22 выраженными передними и задними суставными отростками, соединенными друг с другом, с обширными суставными площадками, что обеспечивает большую подвижность этого отдела позвоночного столба. Остистые отростки по размеру небольшие.

Первые два позвонка построены отлично от других позвонков. Первый шейный позвонок называется атлантом, а второй — эпи-строфеем, или осевым.

Атлант у животных имеет кольцеобразную форму и две дужки: верхнюю и нижнюю. Поперечные отростки обширны и носят название крыльев атланта. На переднем конце атланта имеются суставные ямки для сочленения с черепом, а на заднем — выпуклые суставные поверхности для соединения со вторым шейным позвонком. На атланте имеется серия отверстий: позвоночное, формирующее начало позвоночного канала; крыловые; межпозвоночные и поперечные для сосудов и нервов.

Второй шейный позвонок, или эпистрофей у животных, самый длинный; его головка превратилась в зуб эпистрофея, а массивный остистый отросток — в гребень. Поперечнореберные отростки не раздвоены. У рогатого скота шейные позвонки имеют короткое тело, хорошо выраженный остистый отросток, головку и ямку позвонка. Атлант лишен межпоперечного отверстия; эпистрофей снабжен полуцилиндрическим зубом. У свиней тело шейных позвонков короткое, головки плоские и хорошо выражена ямка; форма попе-речнореберных отростков пластинчатая; межпоперечное отверстие на атланте находится на заднем конце позвонка рядом с суставными поверхностями; эпистрофей имеет притуплённый зубовидный отросток, гребень эпистрофея узкий и приподнятый сзади. У лошади шейные позвонки, за исключением седьмого, не имеют остистых отростков, тела их более длинные. Атлант имеет межпозвоночное, крыловое и межпоперечное отверстия; зуб эпистрофея выпуклый снизу и плоский сверху; гребень эпистрофея мощный, раздваивается сзади и несет на себе задние суставные отростки.

Грудные позвонки у животных имеют высокий остистый отросток, передние и задние суставные реберные ямки, небольшие поперечные отростки, на которых есть фасетки для реберного бугорка и сосцевидные отростки.

Грудной позвонок крупного рогатого скота отличается задним межпозвоночным отверстием вместо вырезки, плоским и широким остистым отростком. У свиней на грудном позвонке у основания поперечного отростка располагается дополнительное отверстие. У лошади грудной позвонок имеет призматическое тело благодаря наличию вентрального гребня. Остистые отростки на свободных концах сильно утолщены.

Поясничные позвонки у животных отличаются длинными поперечнореберными отростками, которые произошли от срастания поперечных отростков с рудиментами ребер, плоскими ямками и головкой, хорошо выраженными суставными отростками.

У крупного рогатого скота шесть поясничных позвонков; передние суставные отростки имеют желобоватую форму, а задние — цилиндрическую. Ширина остистых отростков больше высоты. У свиньи семь поясничных позвонков. Суставные отростки построены так же, как у рогатого скота. На поперечнореберном отростке имеется отверстие или вырезка. У лошади шесть поясничных позвонков. Суставные отростки с плоскими суставными поверхностями. На двух последних позвонках поперечнореберные отростки несут суставные поверхности для соединения друг с другом и крестцовой костью. Высота остистых отростков превышает ширину.

Крестцовые позвонки срослись в крестцовую кость, являющуюся сводом тазовой полости.

На крестцовой кости у животных различают крылья (первая пара поперечнообразных отростков), передние суставные отростки, боковые части, остистые отростки, верхние и нижние крестцовые отверстия. Крестцовая кость при помощи крыльев соединяется с тазовой костью.

У крупного рогатого скота крестцовая кость образована из пяти позвонков. Отличается четырехугольной формой крыльев с одной суставной поверхностью для соединения с тазовой костью, желобоватыми передними суставными отростками, сросшимися остистыми отростками. У свиньи крестцовая кость образована из четырех позвонков. Остистые отростки отсутствуют. У лошади — из пяти (шести) позвонков. Крылья треугольной формы с двумя суставными поверхностями, передние суставные отростки плоские, остистые отростки срослись только у основания.

Хвостовые позвонки в основном редуцировались, и только первые из них имеют элементы, присущие позвонкам других отделов.

У крупного рогатого скота насчитывается 18−20 позвонков, у свиньи — 20−23, у лошади- 18.

Все позвонки образуют позвоночный столб, а позвоночные отверстияпозвоночный канал, в котором располагается спинной мозг.

Грудная клетка образована, кроме грудных позвонков, ребрами и грудной костью.

Ребра — это парные, дугообразные кости .На верхнем конце ребра различают головку, шейку и бугорок. На теле ребра располагаются спереди и сзади желоба. Нижний конец ребра переходит в реберный хрящ, который соединяется либо непосредственно с грудной костью (истинные ребра), либо с впереди лежащим реберным хрящом (ложные ребра).

У крупного рогатого скота 13 пар ребер, у свиньи-14, у лошади- 18.

Грудная кость является дном грудной клетки. Она состоит из рукоятки, тела и мечевидного отростка с хрящом.

У крупного рогатого скота тело грудной кости сплюснуто сверху вниз; рукоятка по отношению к нему расположена под тупым углом и соединяется подвижно. У свиньи тело также сплюснуто сверху вниз, но рукоятка не образует с телом угла и выступает в виде клина вперед. У лошади тело грудной кости сплюснуто с боков, а по нижней поверхности проходит гребень.