Физиология вирусов. 
Вирусы и бактериофаг. 
Морфология и физиология

Вирус является облигатным внутриклеточным паразитом и для размножения ему требуется живая клетка.

Различают три типа взаимодействия вируса с клеткой:

• 1. продуктивный, или цитоцидный тип, при котором в зараженных клетках образуется новое поколение вирионов;
• 2. абортивный тип, характеризующийся прерыванием инфекционного процесса в клетке, поэтому новые вирионы не образуются;
• 3. интегративный тип, или вирогения, заключающийся в интеграции, т. е. встраивании вирусной ДНК в виде провируса в хромосому клетки и их совместном сосуществовании.

Продуктивный тип взаимодействия вируса с клеткой осуществляется в результате размножения, т. е. репродукции вируса (от англ. reproduce — воспроизводить). Репродукция вируса происходит в несколько стадий, различающихся у разных вирусов:

• 1. адсорбция вирионов на клетке;
• 2. проникновение вирусов в клетку;
• 3. депротеинизация или «раздевание» вирусов и высвобождение вирусного генома;
• 4. биосинтез компонентов вируса;
• 5. формирование вирусной частицы;
• 6. выход вирионов из клетки.

Вирусное инфицирование клетки начинается с адсорбции вируса на ее поверхности (рис. 55). Адсорбция вируса обеспечивается взаимодействием его поверхностных белков со специфическими рецепторами чувствительных клеток. Соответствие клеточных рецепторов и поверхностных вирусных белков определяет тропизм вируса (греч. tropos — поворот, направление), то есть способность избирательно поражать определенные клетки. Вирусы, репродуцирующиеся в клетках печени, называются гепатотропными, в клетках нервной системы — нейротропными и т. д.

Проникновение вируса в клетку происходит либо путем виропексиса (рецепторного эндоцитоза), либо слияния оболочки вируса с клеточной мембраной (при наличии белка слияния), или в результате сочетания этих двух механизмов.

В процессе проникновения вириона в клетку при участии клеточных ферментов происходит его депротеинизация, в результате которой удаляются поверхностные структуры вируса, и высвобождается его внутренний компонент (сердцевина, нуклеокапсид, нуклеиновая кислота).

Биосинтез вирусных компонентов осуществляется в разных частях клетки, поэтому называется дизъюнктивным (от лат. disjunctus — разобщенный). Белки вируса синтезируются в результате транскрипции, т. е. «переписывания» информации с генома вируса на информационную РНК (иРНК) и последующей трансляции (считывание иРНК на рибосомах) с образованием белка вируса. Вирусная нуклеиновая кислота кодирует синтез структурных и неструктурных белков вируса. Структурные белки входят в состав вириона, а неструктурные — являются ферментами и обеспечивают репродукцию вируса. Одновременно с синтезом белка в клетке происходит и репликация (от лат. replicatio — повторение), т. е. синтез вирусных нуклеиновых кислот.

Формирование вирионов происходит путем самосборки: составные части вириона транспортируются в места сборки вируса в ядре или цитоплазме. Сборка компонентов вириона происходит за счет гидрофобных, ионных, водородных связей и стерического соответствия. В результате самосборки капсомеров, образовавшихся из вирусных полипептидов, и взаимодействия их с нуклеиновыми кислотами вируса образуются нуклеокапсиды. Суперкапсидная оболочка сложноорганизованных вирусов включает в себя кроме вирусспецифических белков еще компоненты мембраны клетки.

Выход вирионов из клетки реализуется двумя основными путями. Первый тип — взрывной: из погибающей клетки одновременно выходит большое количество вирионов. По взрывному типу выходят из клетки просто устроенные вирусы, не имеющие суперкапсида. Второй тип — почкование, присущ вирусам, имеющим суперкапсид. Сначала образовавшийся нуклеокапсид транспортируется к клеточным мембранам, в которые уже встроены вирусспецифические белки. Затем начинается выпячивание этих участков. Сформировавшаяся почка отделяется от клетки в виде сложно устроенного вируса. При этом клетка способна длительно сохранять жизнеспособность и продуцировать вирусное потомство.

Кроме продуктивного типа взаимодействия вируса и клетки возможно интегративное сосуществование или вирогения. Вирогения характеризуется интеграцией (встраиванием) нуклеиновой кислоты вируса в геном клетки, а также репликацией и функционированием вирусного генома как составной части генома клетки. Для интеграции с клеточным геномом необходимо возникновение кольцевой формы двунитевой ДНК вируса. Встроенная в состав хромосомы клетки вирусная ДНК называется провирусом. Провирус реплицируется в составе хромосомы и переходит в геном дочерних клеток, т. е. состояние вирогении наследуется. Под влиянием некоторых физических или химических факторов провирус может переходить в автономное состояние с развитием продуктивного типа взаимодействия с клеткой. Дополнительная генетическая информация провируса при вирогении сообщает клетке новые свойства, что может быть причиной развития опухолей, аутоиммунных и хронических заболеваний. На способности вирусов к интеграции с геномом клетки основаны персистенция (от лат. persisto — постоянно пребывать, оставаться) вирусов в организме и развитие персистентных вирусных инфекций. Например, вирус гепатита В способен вызывать персистирующие поражения с развитием хронического гепатита и часто опухолей печени.

Культивировать вирусы можно только на биологических моделях: в организме лабораторных животных, в развивающихся куриных эмбрионах и культурах клеток.