Лекция № 3. Патобиохимия углеводного обмена. 
Клинико-диагностическое значение показателей, характеризующих углеводный обмен

План:

• 3.1 Общая схема обмена углеводов в организме
• 3.2 Регуляция обмена углеводов
• 3.3 Патобиохимия углеводного обмена
• 3.4 Определение глюкозы в крови и моче, ПВК и МК

Общая схема обмена углеводов в организме

БИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ УГЛЕВОДОВ — в организме животных обнаружены все виды углеводов (моно, олиго и полисахариды). Они выполняют ряд важных биологических функций.

• 1. Энергетическая. Углеводы являются основным поставщиком энергии в организме, в том числе почти единственным источником энергии для деятельности головного мозга. Эту функцию выполняют моносахариды (глюкоза, фруктоза и др.).
• 2. Пластическая. Углеводы участвуют в синтезе сложных ферментов, белков, входят в состав клеточных мембран, участвуют в построении клеток опорно-двигательного аппарата (это гетерополисахариды, глюкозамин, гексоуроновые кислоты, хондроэтинсерная кислота), синтезе нуклеиновых кислот (рибозы).
• 3. Защитная. Углеводы входят в состав слизи, различных веществ, секретируемых железами, способствуют обезвреживанию и выведению токсических веществ из организма (глюкоуроновая кислота).
• 4. Депонирующая. Углеводы являются запасными питательными веществами, откладываясь в печени в виде гликогена, который при голодании распадается до глюкозы.
• 5. Специфическая (сигнальная). Некоторые углеводы, связанные с белками, определяют групповую специфичность крови.

В растительных кормах углеводы более всего представлены крахмалом, клетчаткой, сахарозой, лактозой. А в животных — гликогеном, другими животными полисахаридами.

Из моносахаров углеводы рационов представлены — глюкозой, маннозой (в целлюлезах), галактозой (в лактозе) и фруктозой (в сахарозе). У травоядных количество углеводов в рационах полностью покрывает энергетические затраты организма, а плотоядных животных часть энергетических затрат покрывается за счет жиров и аминокислот.

Деполимеризация частично углеводов происходит в полости рта, где они подвергаются главным образом действию а-амилазы слюны и более полно в тонком кишечнике. Образовавшиеся моносахариды всасываются через стенку тонкого кишечника в кровь. Всасывание моносахаридов происходит с неодинаковой скоростью, и этот процесс является физиологически активным и энергозависимым. Скорость всасывания галактозы выше, чем глюкозы и фруктозы. Пентозы всасываются еще медленнее. Следует заметить, что в крови находится главным образом глюкоза и небольшое количество других моносахаридов. Около 65% всосавшейся глюкозы поступает к органам и тканям, в первую очередь к клеткам ЦНС, кишечника, мышц, почек. Поступая по воротной вене в печень, глюкоза превращается в гликоген. Способность печени поглощать глюкозу и синтезировать из нее гликоген, а затем расщеплять его до глюкозы носит название гликогенной функции печени.

Глюкоза, поступающая из крови в органы и ткани, подвергается в них различным превращениям, приводящим к ее распаду с освобождением потенциальной энергии. Химическое превращение глюкозы, начиная с процесса ее фосфорилирования и кончая образованием конечных продуктов распада: углекислого газа и воды, носит название тканевого (внутриклеточного), или промежуточного обмена углеводов.

Расщепление глюкозы в тканях может протекать двумя путями: анаэробным (без участия кислорода) и аэробным (в присутствии кислорода, при условии достаточного насыщения им тканей). Промежуточный обмен углеводов.

Анаэробный путь расщепления глюкозы носит название гликолиза. Если же начальным продуктом анаэробного распада углеводов является гликоген, то говорят о процессе гликогенолиза. Это короткий ферментативный путь расщепления глюкозы до пировиноградной и молочной кислот. Энергетически он малоэффективен, имеет большое значение в органах, функционирующих в условиях гипоксии.

Аэробный путь распада углеводов является наиболее важным в энергетическом отношении. Установлены 2 основных механизма аэробного расщепления глюкозы: непрямой и прямой.

Непрямой путь расщепления глюкозы преобладает. Это так называемый цикл трикарбоновых кислот, или цикл Кребса. В цикле Кребса происходит полное расщепление молекулы глюкозы до углекислого газа и воды и выделяется 38 молекул АТФ. Это есть основной путь пополнения энергии в организме.

И аэробное, и анаэробное расщепление углеводов протекает на определенных этапах при участии одних и тех же ферментов: киназ, фосфатаз, дегидрогеназ и т. д. Отличительная особенность обмена углеводов при их аэробном распаде заключается в том, что в присутствии кислорода конечный продукт анаэробного распада — молочная кислота — подвергается дальнейшим превращениям. С помощью фермента лактатдегидрогеназы молочная кислота окисляется до пировиноградной кислоты. Пировиноградная кислота занимает одно из центральных мест в обмене углеводов. Она участвует в многочисленных реакциях, важных для процессов тканевого обмена веществ. Пировиноградная кислота подвергается аэробному декарбоксилированию с образованием двууглеродного остатка (ацетил), который при участии ко-энзима, А (КоА) в виде ацетил-КоА передается щавелево-уксусной кислоте — первому продукту цикла Кребса.

Следует особенно отметить, что на уровне образования ацетилкоэнзима, А возможен переход различных видов обмена веществ друг в друга. Поэтому цикл Кребса является универсальным метаболическим механизмом, свойственным не одному только углеводному обмену. Он совершается в большинстве тканей, но особенно выражен в печени и почках.

Прямой путь окисления глюкозы — пентозофосфатньй. Он состоит из 6 повторяющихся циклов последовательного отщепления от молекулы глюкозы каждого из входящих в ее состав углеродных атомов, с образованием в каждом отдельном цикле молекул углекислого газа и воды. В ходе прямого окисления глюкозы в организме образуются моносахариды — пентозы, которые используются в синтезе нуклеиновых кислот, и восстановленного НАД. Энергетическая эффективность окисления глюкозы в пентозофосфатном цикле почти не отличается от таковой в цикле трикарбоновых кислот: образуется 36 молекул АТФ. Особенно важно, что образовавшийся НАДФ используется для различных восстановительных синтезов.