Π‘ΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΠΎ-ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΡΠΈ
N-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΉ Ρ ΠΎΠ»Π΅ΡΡΠ΅ΡΠΎΠ»ΠΎΠΌ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½Ρ Hh-Np Π±Π΅Π»ΠΊΠ°. Π Π΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡ Π΄Π»Ρ ΡΡΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ Patched (Ptc), ΠΏΡΠΈΠ½Π°Π΄Π»Π΅ΠΆΠ°ΡΠΈΠΉ ΠΊ ΡΠ΅ΠΌΡΠ΅ ΡΠΎΡΡΠΎΠ²ΡΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅Π³ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ Ρ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½ΠΎΠΉ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΈ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡΠΈΠΉ ΡΡΠ΅ΡΠΎΠ»-ΡΡΠ²ΡΡΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½, ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌ ptc (Ingham, 2001). Π Π΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΡ Π΄Π»Ρ ΡΠ΅ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠΎΠΉ ΡΠΎΡΠΌΡ Π»ΠΈΠ³Π°Π½Π΄ΠΎΠ² Wnt, ΡΡΠ°Π½ΡΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π½ΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ Frizzled (Fz) Ρ Π΄ΡΠΎΠ·ΠΎΡΠΈΠ»Ρ, C. elegans, ΡΠΏΠΎΡΡΠ΅Π²ΠΎΠΉ Π»ΡΠ³ΡΡΠΊΠΈ, ΠΌΡΡΠΈ ΠΈ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡ… Π§ΠΈΡΠ°ΡΡ Π΅ΡΡ >
Π‘ΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΠΎ-ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΡΠΈ (ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ°Ρ, ΠΊΡΡΡΠΎΠ²Π°Ρ, Π΄ΠΈΠΏΠ»ΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΡΠ½Π°Ρ)
ΠΠ±ΡΠΈΠΌ Π² Π΄Π΅ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄ΠΎΠ², ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ ΡΡ Π½Π°Π±ΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΈ Π±ΠΈΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°ΠΌΠΈ, ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°ΡΠ° ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Π° ΠΎΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΠΈ Π² ΡΠ΄ΡΠΎ, Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΡ ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ²-ΠΌΠΈΡΠ΅Π½Π΅ΠΉ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΡ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»-Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ². Π€ΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΠΎΠ² Π²ΡΠΏΠΎΠ»Π½ΡΡΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ Π»ΠΈΠ³Π°Π½Π΄ΠΎΠ² — Π³ΠΎΡΠΌΠΎΠ½Ρ, ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΡ ΡΠΎΡΡΠ° ΠΈΠ»ΠΈ ΠΌΠΎΡΡΠΎΠ³Π΅Π½Ρ, ΡΠ΅ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΡΠ»Π°ΡΡΠΈΠΌΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ Π² ΠΌΠ΅ΠΆΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²ΠΎ. Π‘ΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΏΡΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Π° Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π²ΠΎΡΠΏΡΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°ΡΡΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, ΠΎΡ ΠΈΡ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°Π²Π°ΡΡ ΠΈΠ½Π΄ΡΠΊΡΠΈΡ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ. ΠΠ΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ² ΡΠΎΡΡΠΎΡΡ ΠΈΠ· ΡΡΠ΅Ρ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΡ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½ΠΎΠ²: Π²Π½Π΅ΡΠ½Π΅Π³ΠΎ N-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΠΎΠ³ΠΎ, ΡΡΠ°Π½ΡΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ Π‘-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΠΎΠ³ΠΎ. Π Π΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΡ ΠΏΡΠΎΠ½ΠΈΠ·ΡΠ²Π°ΡΡ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ Π²ΠΎΡΠΏΡΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°ΡΡΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΈΠ»ΠΈ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠ°Π·, Π²ΡΡΡΡΠΏΠ°Ρ Ρ ΠΎΠ±Π΅ΠΈΡ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½ Π½Π°Π΄ Π΅Π΅ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΡΡ. ΠΠ±ΡΡΠ½ΠΎ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΡ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΡΠΈ Π½Π°ΡΠΈΠ½Π°Π΅ΡΡΡ Ρ ΠΏΡΡΠΌΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠ·ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°ΠΊΡΠ° Π²Π½Π΅ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½Π° Π»ΠΈΠ³Π°Π½Π΄Π°, ΠΏΠΎΡΡΡΠΏΠΈΠ²ΡΠ΅Π³ΠΎ Π² ΠΌΠ΅ΠΆΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠΉ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΠΊΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΈΡΠ°, Ρ Π²Π½Π΅ΡΠ½ΠΈΠΌ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΎΠΌ ΡΡΠ°Π½ΡΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠ° Π½Π° ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ (ΠΠΈΠ»Π±Π΅ΡΡ, 1995; Pires-daSilva, 2003). ΠΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ Ρ Π΄ΡΠΎΠ·ΠΎΡΠΈΠ»Ρ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ²Π°ΠΌΠΈ Hh ΠΈ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΡΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°Π΅Ρ.
N-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΉ Ρ ΠΎΠ»Π΅ΡΡΠ΅ΡΠΎΠ»ΠΎΠΌ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½Ρ Hh-Np Π±Π΅Π»ΠΊΠ°. Π Π΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡ Π΄Π»Ρ ΡΡΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ Patched (Ptc), ΠΏΡΠΈΠ½Π°Π΄Π»Π΅ΠΆΠ°ΡΠΈΠΉ ΠΊ ΡΠ΅ΠΌΡΠ΅ ΡΠΎΡΡΠΎΠ²ΡΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅Π³ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ Ρ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½ΠΎΠΉ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΈ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡΠΈΠΉ ΡΡΠ΅ΡΠΎΠ»-ΡΡΠ²ΡΡΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½, ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌ ptc (Ingham, 2001). Π Π΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΡ Π΄Π»Ρ ΡΠ΅ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠΎΠΉ ΡΠΎΡΠΌΡ Π»ΠΈΠ³Π°Π½Π΄ΠΎΠ² Wnt, ΡΡΠ°Π½ΡΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π½ΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ Frizzled (Fz) Ρ Π΄ΡΠΎΠ·ΠΎΡΠΈΠ»Ρ, C. elegans, ΡΠΏΠΎΡΡΠ΅Π²ΠΎΠΉ Π»ΡΠ³ΡΡΠΊΠΈ, ΠΌΡΡΠΈ ΠΈ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡ Π³Π΅Π½Ρ fz. ΠΠ΅Π»ΠΊΠΈ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²Π° Ρ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΡΠΌΠΈ Π±ΠΎΠ³Π°ΡΡΠΌΠΈ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠΌ Π²Π½Π΅ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π½ΡΠΌΠΈ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½Π°ΠΌΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ΡΠ²Π°ΡΠΈΠ²Π½Ρ Π² Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ ΡΠ²ΠΎΠ΅ΠΉ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ (Cadigan, Nusse, 1997).
ΠΠ·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ Ρ Π»ΠΈΠ³Π°Π½Π΄ΠΎΠΌ ΠΌΠ΅Π½ΡΠ΅Ρ ΠΊΠΎΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΡ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°, ΡΡΠΎ Π΄Π΅Π»Π°Π΅Ρ Π΅Π³ΠΎ ΡΡΠ·Π²ΠΈΠΌΡΠΌ Π΄Π»Ρ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΎΠ»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ². Π€Π΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΏΠ»ΡΡΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠ° ΠΈ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½ΠΈΠΉ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½ ΠΎΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠΆΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ ΠΎΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ. ΠΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½Π°Ρ Π²Π½ΡΡΡΠΈΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½Π°Ρ ΡΠ°ΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠ° ΠΏΠΎΡΡΡΠΏΠ°Π΅Ρ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ ΠΈ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π² ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΡ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΡΠΈΠΊΠΎΠ² ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Π°. ΠΠ½ΠΈ Π² ΡΠ²ΠΎΡ ΠΎΡΠ΅ΡΠ΅Π΄Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠ΅ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΡ, ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΡΡΠΈΠ΅ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ²-ΠΌΠΈΡΠ΅Π½Π΅ΠΉ. ΠΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠ° ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ», ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°ΡΡΠΈΡ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π» Π½Π° ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΡΡΡΠΏΠ΅Π½ΡΡ ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄ΠΎΠ², ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΈΡΠ°, Π΄ΠΈΠΌΠ΅ΡΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ, ΠΎΠ»ΠΈΠ³ΠΎΠΌΠ΅ΡΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ, ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ, Π΄Π΅ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΈΠ»ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΉ (Π’Π°ΡΡΠ΅Π²ΡΠΊΠΈΠΉ, 2002; Kheradmand, Werb, 2002). Π€ΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎ ΠΎΡΡΠ°ΡΠΊΠ°ΠΌ ΡΠ΅ΡΠΈΠ½Π°, ΡΡΠ΅ΠΎΠ½ΠΈΠ½Π° ΠΈ ΡΠΈΡΠΎΠ·ΠΈΠ½Π° — Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠ°ΡΡΠ°Ρ ΠΏΠΎΡΡΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΎΠ½Π½Π°Ρ ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΡ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΡΠ½ΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ². Π£ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΈΡΠΎΠ·ΠΈΠ½ΠΊΠΈΠ½Π°Π·Π½ΠΎΠΉ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄ΠΎΠ² ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² ΡΠΎΡΡΠ° (ΡΠΈΠ±ΡΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΎΠ² — FGF, ΡΡΠΎΠΌΠ±ΠΎΡΠΈΡΠΎΠ² — PDGF, ΡΠΏΠΈΠ΄Π΅ΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ° ΡΠΎΡΡΠ° — EGF) ΠΈΠ³ΡΠ°Π΅Ρ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ Π² ΠΈΠ½Π΄ΡΠΊΡΠΈΠΈ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΠΈ, ΠΏΡΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΠ°ΡΠΈΠΈ, ΡΠΎΡΡΠ° ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΡΠΈΠΏΠΎΠ² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ. Π€ΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ΅ΡΡΠΎΠ²ΠΈΡΡΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ½ΡΠΈΡΠΎΠ·ΠΈΠ½ΠΊΠΈΠ½Π°Π·Π°ΠΌΠΈ ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠΈΡΠΎΠ·ΠΈΠ½ΠΊΠΈΠ½Π°Π·Π°ΠΌΠΈ, ΡΠ°ΡΡΠΎ Π°ΡΡΠΎΡΠΈΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΌΠΈ Ρ Π‘-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΡΠΌΠΈ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½Π°ΠΌΠΈ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ² ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² ΡΠΎΡΡΠ° (RTK). ΠΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½Π°Ρ RTK ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΡΠ΅Ρ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΡΡΠ°ΡΡΠ½ΠΈΠΊΠΈ ΠΏΡΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Π°, Π² ΡΠΎΠΌ ΡΠΈΡΠ»Π΅ ΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠ΅ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΡ STAT ΠΈ ΠΠ’Π€Π°Π·Ρ Ras, ΡΠ°ΠΊ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΡΠ΅ G-Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ (Π¨Π΅ΠΌΠ°ΡΠΎΠ²Π°, 2003).
Π Π°ΡΡΠΌΠΎΡΡΠΈΠΌ ΠΌΠΎΡΡΠΎΠ³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ²Π°, Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΡΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ, Ρ ΠΎΠ΄ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°ΡΠΈ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Π° Π½Π° ΠΊΠΎΠ½ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΌ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ΅ Notch-ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°ΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄Π° Ρ Π΄ΡΠΎΠ·ΠΎΡΠΈΠ»Ρ.