Введение. 
Роль углеводов в жизнедеятельности растений. 
Особенности процесса фотосинтеза

Углеводы входят в состав клеток и тканей всех растений и животных организмов. В сухом остатке различных органов растений находится примерно 70…80% углеводов. Более низкое содержание углеводов отмечается лишь в семенах масличных растений. В организме человека и животных углеводы легко подвергаются распаду, в процессе которого выделяется значительное количество энергии. Своё название углеводы получили потому, что соотношение водорода и кислорода в молекулах первых известных их представителей было 2:1, вследствие чего их рассматривали как соединения с водой.

По химической природе они представляют собой соединения, содержащие альдегидную или кетонную и несколько гидроксильных групп, или продукты их конденсации.

Роль углеводов в жизнедеятельности растений

Анаболизм — совокупность метаболических процессов биосинтеза сложных молекул с затратой энергии. Сложные молекулы, входящие в состав клеточных структур, синтезируются последовательно из более простых предшественников. Анаболизм включает три основных этапа, каждый из которых катализируется специализированным ферментом. На первом этапе синтезируются молекулы-предшественники, например, аминокислоты, моносахариды, терпеноиды и нуклеотиды. На втором этапе предшественники с затратой энергии АТР преобразуются в активированные формы. На третьем этапе активированные мономеры объединяются в более сложные молекулы, например, белки, полисахариды, липиды и нуклеиновые кислоты. Не все живые организмы могут синтезировать все биологически активные молекулы. Автотрофы могут синтезировать сложные органические молекулы из таких простых неорганических низкомолекулярных веществ, как углекислый газ и вода. Гетеротрофам необходим источник более сложных веществ, таких как моносахариды и аминокислоты, для создания более сложных молекул. Организмы классифицируют по их основным источникам энергии: фотоавтотрофы и фотогетеротрофы получают энергию из солнечного света, в то время как хемоавтот Фотосинтезом называют процесс биосинтеза сахаров из углекислого газа, при котором необходимая энергия поглощается из солнечного света. У растений, цианобактерий и водорослей, при кислородном фотосинтезе происходит фотолиз воды, при этом, как побочный продукт, выделяется кислород. Для преобразования CO2 в 3-фосфоглицерат используется энергия АТР и NADPH, запасенная в фотосистемах. Реакция связывания углерода осуществляется с помощью фермента рибулозобисфосфаткарбоксилазы и является частью цикла Кальвина. У растений классифицируют три типа фотосинтеза — по пути трехуглеродых молекул, по пути четырехуглеродых молекул, и CAM фотосинтез. Три типа фотосинтеза отличаются по пути связывания углекислого газа и его вхождения в цикл Кальвина; у C3 растений связывание CO2 происходит непосредственно в цикле Кальвина, а при С4 и CAM CO2 предварительно включается в состав других соединений. Разные формы фотосинтеза являются приспособлениями к к интенсивному потоку солнечных лучей и к сухим условиям. У фотосинтезирующих прокариот механизмы связывания углерода более разнообразны. Углекислый газ может быть фиксирован в цикле Кальвина, в обратном цикле Кребса, или в реакциях карбоксилирования ацетил-КоА. Прокариоты — хемоавтотрофы также связывают CO2 через цикл Кальвина, но для протекания реакции используют рофы и хемогетеротрофы получают энергию из неорганических реакций окисления. В процессе анаболизма сахаров простые органические кислоты могут быть преобразованы в моносахариды, например, в глюкозу, и затем использованы для синтеза полисахаридов, таких как крахмал. Образование глюкозы из соединений, как пируват, лактат, глицерин, 3-фосфоглицерат и аминокислот называют глюконеогенезом. В процессе глюконеогенеза пируват превращается глюкозо-6-фосфат через ряд промежуточных соединений, многие из которых образуются и при гликолизе. Однако глюконеогенез не просто является гликолизом в обратном направлении, так как несколько химических реакций катализируют специальные ферменты, что дает возможность независимо регулировать процессы образования и распада глюкозы.

Многие организмы запасают питательные вещества в форме липидов и жиров, однако, позвоночные не имеют ферментов, катализирующих превращение ацетил-КоА в пируват. После длительного голодания позвоночные начинают синтезировать кетоновые тела из жирных кислот, которые могут заменять глюкозу в таких тканях, таких как головной мозг. У растений и бактерии, данная метаболическая проблема решается использованием глиоксилатного цикла, который обходит этап декарбоксилирования в цикле лимонной кислоты и позволяет превращать ацетил-КоА в оксалоацетат, и далее использовать для синтеза глюкозы. Полисахариды выполняют структурные и метаболические функции, а также могут быть соединены с липидами и белками. Рассмотрим углеводы в растениях, которые, как и жиры, органические кислоты и дубильные вещества имеют важное значение, и постоянно встречаются как в вегетативных органах, так и в органах размножения.

Углеводы состоят из углерода, водорода и кислорода. Последние два элемента находятся между собой в таком же количественном сочетании, как в воде (Н2О), то есть на определенное число атомов водорода приходится в два раза меньшее число атомов кислорода.

Углеводы составляют до 85−90% веществ, входящих в растительный организм.

Углеводы являются основным питательным и опорным материалом в клетках и тканях растений.

Углеводы подразделяются на моносахариды, дисахариды и полисахариды.

Из моносахаридов в растениях распространены гексозы, имеющие состав С6Н12О6. К ним относятся глюкоза, фруктоза и др.

Глюкоза (иначе называется декстроза или виноградный сахар) содержится в ягодах винограда — около 20%, в яблоках, грушах, сливах, черешне и винных ягодах. Глюкоза обладает способностью выкристаллизовываться.

Фруктоза (иначе называется левулеза или плодовый сахар) кристаллизуется с трудом, встречается вместе с глюкозой в плодах, нектарниках, пчелином меде, луковицах и т. п. Левулезой фруктоза называется потому, что при прохождении через нее поляризованного луча света последний отклоняется влево. В противоположность фруктозе виноградный сахар отклоняет поляризованный луч вправо. Поляризованным светом называется свет, пропущенный через призмы из исландского шпата, обладающего двойным лучепреломлением. Призмы эти являются составной частью поляризационного аппарата.

Свойства гексоз следующие. Они обладают особо сладким вкусом и легкорастворимы в воде. Первичное образование гексоз происходит в листьях. Они легко превращаются в крахмал, который, в свою очередь, легко может переходить в сахар при участии фермента диастаза. Глюкоза и фруктоза обладают способностью легко проникать из клетки в клетку и быстро передвигаться по растению. В присутствии дрожжей гексозы легко бродят и превращаются в спирт. Характерный и чувствительный реактив на гексозы — синяя фелингова жидкость, с помощью ее можно легко открыть малейшие их количества: при нагревании выпадает кирпично-красный осадок закиси меди.

Иногда гексозы встречаются в растениях в соединении с ароматическими спиртами, с горькими или едкими веществами. Эти соединения называют тогда глюкозидами, например амигдалин, придающий горечь семенам миндаля и других косточковых растений. Амигдалин содержит ядовитое вещество — синильную кислоту. Глюкозиды не только защищают семена и плоды от поедания животными, но и предохраняют семена сочных плодов от преждевременного прорастания.

Дисахариды — углеводы, имеющие состав C12H22O11. К ним относятся сахароза, или тростниковый сахар, и мальтоза. Сахароза образуется в растениях из двух частиц гексоз (глюкозы и фруктозы) с выделением частицы воды:

C6H12О6 + C6H12О6 = C12H22O11 + Н2О.

При кипячении с серной кислотой к тростниковому сахару присоединяется частица воды, и дисахарид распадается на глюкозу и фруктозу:

C12H22О11 + Н2О = C6H12О6 + C6H12О6.

Эта же реакция происходит при действии на тростниковый сахар фермента инвертазы, поэтому превращение тростникового сахара в гексозы называется инверсией, а полученные гексозы — инвертированным, сахаром.

Тростниковый сахар — это тот сахар, который употребляется в пищу. Его издавна добывают из стеблей злака — сахарного тростника (Saccharum officinarum), растущего в тропических странах. Он встречается также в корнях многих корнеплодов, из которых больше всего его находится в корнях сахарной свеклы (от 17 до 23%). Из сахарной свеклы тростниковый сахар добывают на свеклосахарных заводах. Сахароза легко растворяется в воде и хорошо кристаллизуется (сахарный песок). Она не восстанавливает закиси меди из фелинговой жидкости.

Мальтоза образуется из крахмала под действием фермента диастаза:

2(С6Н10О5)n + nН2О = nC12H22O11.

При расщеплении (гидролизе) молекулы мальтозы под действием фермента мальтазы образуются две молекулы гексозы:

C12H22О11 + Н2О = 2C6H12O6.

Мальтоза восстанавливает закись меди из фелинговой жидкости.

В некоторых растениях (у хлопчатника в семенах, у эвкалипта в листьях, у сахарной свеклы в корнях и др.) еще встречается трисахарид рафиноза (C18H32O16).

Полисахариды — углеводы, имеющие состав (C6H10О5)n Полисахариды можно рассматривать как несколько частиц моносахаридов, от которых отделилось столько же частиц воды:

nC6H12O6 — nН2О = (C6H10O5)n.

В живых тканях растений к полисахаридам (или полиозам) относятся крахмал, инулин, клетчатка, или целлюлоза, гемицеллюлоза, пектиновые вещества и др. В грибах находится гликоген — углевод, свойственный животным организмам и потому называемый иногда животным крахмалом.