Образование конечной мочи, ее состав и свойства

Вторичной, или конечной, мочой называется моча, выводимая из организма наружу. Она образуется из первичной мочи на протяжении мочевых канальцев нефрона путем обратного всасывания в кровь (путем реабсорбции) воды и некоторых растворенных в ней веществ, не подлежащих удалению из организма. По подсчетам ученых, первичной мочи за сутки образуется около 100 л, а вторичной мочи выделяется только около 41,5 л. Первичная моча по своему составу отличается от вторичной: в первой в отличие от второй содержатся глюкоза, аминокислоты и некоторые другие вещества. Все эти вещества, а также большая часть воды при протекании первичной мочи по канальцам нефрона всасываются обратно в кровь — в кровеносные капилляры, оплетающие мочевые канальцы и являющиеся разветвлениями выносящих сосудов. Вещества, подлежащие удалению из организма, прежде всего продукты распада белков, обратно в кровь почти не всасываются. Эпителий стенок мочевых канальцев, помимо способности всасывать избирательно определенные вещества из мочевых канальцев в кровь, обладает также секреторной функцией — активно выделяет некоторые вещества из крови в мочевые канальцы (креатин и др.).

Состав и свойства конечной мочи. В сутки у человека образуется и выделяется от 0,7 до 2 л мочи. Эта величина носит название суточного диуреза и зависит от количества выпитой жидкости, т.к. здоровым человеком выделяется 65−80% ее объема с мочой. Основное количество мочи образуется днем, тогда как ночью оно составляет не более половины дневного объема. Удельный вес мочи колеблется в широком диапазоне — от 1005 до 1025, обратно пропорционально объему принятой жидкости и образовавшейся мочи. Реакция суточной мочи обычно слегка кислая, однако рН колеблется в зависимости от характера питания. При растительной пище моча приобретает щелочную реакцию, а при белковой — становится более кислой. Моча обычно прозрачна, но имеет небольшой осадок, получаемый при центрифугировании и состоящий из малого количества эритроцитов, лейкоцитов и эпителиальных клеток. В осадке мочи, собранной за 12 ночных часов, содержится от 0 до 400 000 эритроцитов, от 300 000 до 1,8 миллионов лейкоцитов. Здесь также могут присутствовать кристаллы мочевой кислоты, уратов и оксалата кальция (в кислой моче) или кристаллы мочекислого аммония, фосфорнокислого и углекислого кальция (в щелочной моче). Белок и глюкоза в конечной моче практически отсутствуют, содержание аминокислот не превышает 0,5 г за сутки. Поскольку в канальцах нефрона происходит обратное всасывание основной части профильтровавшейся воды, солей и других веществ, то выделяется их с мочой от 45% (мочевина) до 0,04% (бикарбонат) от профильтровавшегося количества. Однако, за счет всасывания воды и процессов концентрирования мочи, а также секреции в канальцах, содержание в конечной моче ряда веществ превышает их концентрацию в плазме крови: мочевины в 67 раз, калия в 7, сульфатов в 90, фосфатов в 16 раз. В небольших количествах в мочу поступают производные продуктов гниения белков в кишечнике индола, скатола, фенола. В моче содержится широкий спектр органических кислот, небольшие концентрации витаминов (кроме жирорастворимых), биогенные амины и их метаболиты, стероидные гормоны и их метаболиты, ферменты и пигменты, определяющие цвет мочи. С мочой в разных концентрациях, зависящих от ее количества, выделяются практически все неорганические катионы и анионы, в том числе и широкий спектр микроэлементов.

Реабсорбция в канальцах, механизм ее регуляции.

Реабсорбция — это обратное всасывание веществ в канальцах, которое обеспечивается как активным, так и пассивным транспортом.

Пассивный транспорт осуществляется по электрохимическому и/или концентрационному и/или осмотическому градиенту. Транспорт против электрохимического и концентрационного градиентов (с затратой энергии) называется активным. Выделяют два вида активного транспорта — первично-активный и вторично-активный.

Первично-активный транспорт происходит за счет энергии клеточного метаболизма. Например — транспорт Na+ происходит при участии фермента Na+/К+ - АТФазы, использующей энергию АТФ (натрий-калиевый насос).

Вторично-активный транспорт происходит без затраты энергии клетки непосредственно. Например, глюкоза и аминокислоты реабсорбируются с помощью специального переносчика, который обязательно должен присоединить ион Na+. Движущей силой переноса комплекса «переносчик+органическое вещество+Na+» через апикальную плазматическую мембрану служит меньшая по сравнению с просветом канальца концентрация натрия в цитоплазме клетки.

Однако градиент концентрации натрия обусловлен непрестанным активным выведением натрия из клетки во внеклеточную жидкость с помощью Na+/К+ - АТФазы, локализованной в латеральных и базальной мембранах клетки.

Следует отметить, что механизмы реабсорбции одного и того же вещества в разных отделах нефрона могут существенно различаться. Так в люминальной мембране толстого восходящего отдела петли Генле поступление Na+ в клетку происходит не с глюкозой, а одовременно с К+ и двумя ионами Cl-.

Для многих веществ (наиболее типичный пример, глюкоза, галактоза, фруктоза) присущ так называемый транспортный максимум (Т max).

Если этот транспортный максимум превышен, вещество начинает экскретироваться.

Транспортная система глюкозы имеет конечную пропускную способность 200 мг на 100 мл. При сахарном диабете по этой причине в моче появляется сахар.

В проксимальном сегменте нефрона практически полностью реабсорбируются аминокислоты, глюкоза, витамины, белки, микроэлементы, значительное количество ионов Na+, С1-, НСОз. В последующих отделах нефрона всасываются преимущественно электролиты и вода. 08.

Реабсорбция натрия и хлора представляет собой наиболее значительный по объему и энергетическим тратам процесс. В проксимальном канальце в результате реабсорбции большинства профильтровавшихся веществ и воды объем первичной мочи уменьшается, и в начальный отдел петли нефрона поступает около '/з профильтровавшейся в клубочках жидкости. Из всего количества натрия, поступившего в нефрон при фильтрации, в петле нефрона всасывается до 25%, в дистальном извитом канальце — около 9%, и менее 1% реабсорбируется в собирательных, трубках или экскретируется с мочой.

Реабсорбция в дистальном сегменте характеризуется тем, что клетки переносят меньшее, чем в проксимальном канальце, ионов, но против большего градиента концентрации.

Поскольку поддержание равновесия между канальцевой реабсорбцией и клубочковой фильтрацией является принципиально важным, существуют многочисленные нервные, гуморальные и местные механизмы, регулирующие реабсорбцию в канальцах, подобно тем, которые служат для управления фильтрацией в клубочках. Важной особенностью регуляции реабсорбции, что особенно характерно для гуморальных механизмов, является ее избирательность: перенос одного вещества не зависит от реабсорбции другого. Гломерулотубулярное равновесие — способность канальцев увеличивать интенсивность реабсорбции в ответ на увеличение фильтрации. Одним из основных механизмов в регуляции канальцевой реабсорбции является присущая канальцам способность увеличивать реабсорбцию в ответ на возрастание фильтрационной нагрузки. Этот феномен носит название гломерулотубулярного равновесия. Например, при повышении СКФ с 125 до 150 мл/мин абсолютный показатель реабсорбции в проксимальном канальце также возрастает с 81 мл/мин (65% СКФ) до 97,5 мл/мин (снова 65% СКФ). Таким образом, благодаря такому равновесию при увеличении фильтрационной нагрузки происходит соответственное возрастание реабсорбции. Количество реабсорбированной жидкости, попавшей в проксимальный каналец при фильтрации, остается на относительно постоянном уровне, составляя приблизительно около 65%.

Аналогичное равновесие в какой-то степени наблюдается и в других отделах канальцевой системы, особенно в петле Генле. Точные механизмы, благодаря которым поддерживается равновесие, до конца не ясны, однако они могут быть связаны с изменениями сил, действующих в просвете канальцев или в окружающем их межклеточном пространстве, что будет изложено далее. Очевидно, что гломерулотубулярное равновесие не зависит от гуморальных влияний, что доказывается в опытах на изолированной почке или полностью изолированных проксимальных канальцах. Значение гломерулотубулярного равновесия заключается в том, что с его помощью при увеличении СКФ можно избежать перегрузки дистальных сегментов нефрона. Данный механизм выполняет функцию второй «линии обороны», стабилизируя выделение мочи при внезапных изменениях СКФ. (Первая «линия обороны» включает механизмы саморегуляции кровотока в клубочке, которые предотвращают изменения СКФ.) Саморегуляция кровотока в клубочке и гломерулотубулярное равновесие, вместе взятые, предупреждают развитие значительных изменений объема жидкости в дистальных канальцах при колебаниях артериального давления или других нарушениях, которые при отсутствии компенсирующих механизмов приводили бы к непоправимым сбоям в системе регуляции водно-солевого обмена. Гидростатическое и коллоидно-осмотическое давление представляют собой силы, управляющие процессом реабсорбции в перитубулярных капиллярах, подобно тому, как эти силы определяют процесс фильтрации в капиллярах клубочка. Изменения реабсорбции в этих капиллярах способны, в свою очередь, повлиять на гидростатическое и коллоидно-осмотическое давление в межклеточной жидкости почечной ткани и в итоге — на реабсорбцию воды и растворенных веществ из канальцевой системы почки.

Поворотно-противоточно-множительная система.

Поворотно-противоточная система — структура, обеспечивающая поток жидкостей в противоположных направлениях, что способствует сохранению тепла или накоплению растворенных веществ.

Мозговое вещество — уникальная область, характеризующаяся высоким перепадом осмолярности (в глубоких отделах мозговой части осмолярность в 5 раз выше осмолярности коры. Перепад осмолярности — главная причина реабсорбции воды.

Морфологическими элементами поворотно-противоточной системы почки являются петля Генле прямые сосуды собирательные трубки Противоточный умножитель в почке работает с затратой энергии и создает концентрационный градиент. Активным элементом служит клеточная система противоградиентного транспорта Na+.

Важнейшее значение в работе противоточного умножителя имеют ионы натрия, хлора и мочевины.

Теперь рассмотрим механизм осмотического концентрирования мочи. Из проксимального канальца в тонкий нисходящий отдел петли нефрона жидкость попадает в зону почки, в интерстициальной ткани которой концентрация осмотически активных веществ выше, чем в корковом веществе почки (300 мосмоль/кгН2О).

Это повышение осмоляльной концентрации в наружной зоне мозгового вещества связано с активным транспортом Na+, Cl эпителием толстого восходящего отдела петли нефрона из просвета канальца в интерстиций наружного слоя мозгового вещества почки.

Стенка нисходящего отдела петли проницаема для воды. Вода всасывается из просвета канальца в окружающую интерстициальную ткань по осмотическому градиенту, а осмотически активные вещества остаются в просвете канальца.

Во внутреннем слое мозгового вещества осмоляльность интерстиция еще выше и вода продолжает выходить из просвета канальца.

В восходящей тонкой части петли Генле Na+ начинает выходить в интерстиций по градиенту концентрации.

Стенка толстого восходящего отдела петли Генле непроницаема для воды, а клетки активно транспортируют Na+, Clв интерстициальную ткань.

Концентрация осмотически активных веществ в жидкости, поступающей из восходящего отдела петли в начальные отделы дистального извитого канальца, составляет уже около 200 мосмоль/кгН2О, т. е. она ниже, чем в ультрафильрате.

На первый взгляд это не выгодно. Задача состоит в том, чтобы повысить осмолярность плазмы и первичной мочи в 300 мосмоль/л до осмолярность конечной мочи порядка 600 — 800 мосмоль/л.

Но решающим обстоятельством является то, что канальцевая жидкость должна спуститься по собирательной трубочке обратно в мозговой слой с высокой осмолярностью. То, что происходит при этом окончательном оттоке, и определяет осмолярность выводимой мочи.

Есть два пути:

Собирательная трубочка проницаема для воды — вода всасывается в интерстиций — на выходе концентрированная моча.

Собирательная трубочка не проницаема для воды — вода не всасывается в интерстиций — на выходе гипотоничная моча. Эти процессы носят название осмотическое концентрирование и разведение.