Антропогенез. 
Антропогинез и появление человека разумного

Антропогенемз — часть биологической эволюции, которая привела к появлению человека разумного (лат. Homo sapiens), отделившегося от прочих гоминид, человекообразных обезьян и плацентарных млекопитающих, процесс историко-эволюционного формирования физического типа человека, первоначального развития его трудовой деятельности, речи. Изучением антропогенеза занимается множество наук, в частности антропология, палеоантропология, генетика, лингвистика.

В эволюционном контексте термин «человек» относится не только к ныне живущим людям, но и к представителям вымерших видов рода Homo. Кроме того, исследования антропогенеза распространяются на других гоминид, например, австралопитеков. Род Homo отделился от австралопитеков или подобных им гоминин около 2 млн. лет назад в Африке. Существовало несколько видов людей, большинство из которых вымерло [2]. К ним, в частности, относятся эректусы и неандертальцы.

Важнейшими этапами антропогенеза, отделившими человека от других гоминид и выделившими его из мира животных, были начало изготовления орудий труда, освоение огня и появление языка.

Начиная с H. habilis, люди использовали каменные орудия, всё более искусно изготовленные (см. Палеолит). В последние 50 тыс. лет технология и культура изменяются быстрее, чем в предшествующие эпохи.

История вопроса об антропогенезе Проблемы антропогенеза стали изучаться в XVIII веке. До этого времени господствовало представление, что человек и природа всегда были и являются такими, как их создал Бог. Однако постепенно в науке, культуре, общественном сознании утверждалась идея развития, эволюции, в том числе и применительно к человеку.

XVIII и XIX вв.

В середине XVIII века К. Линней дал начало научному представлению о происхождении человека. В своей «Системе природы» (1735 г.) он отнёс человека к животному миру, помещая его в своей классификации рядом с человекообразными обезьянами. В XVIII веке зарождается и научная приматология; так, в 1766 г. появилась научная работа Ж. Бюффона об орангутане. Голландский анатом П. Кампер показал глубокое сходство в строении основных органов человека и животных.

В XVIII — первой половине XIX века археологи, палеонтологи, этнографы накопили большой эмпирический материал, который лег в основу учения об антропогенезе. Большую роль сыграли исследования французского археолога Буше де Перта. В 40—50-х гг. XIX века он искал каменные орудия и доказывал, что их использовал первобытный человек, живший одновременно с мамонтом и др. Эти открытия опровергали библейскую хронологию, встретили бурное сопротивление. Только в 60-е гг. XIX века идеи Буше де Перта признали в науке.

Однако даже Ламарк не решался довести до логического завершения идею эволюции животных и человека и отрицать роль Бога в происхождении человека (в своей «Философии зоологии» он писал об ином происхождении человека, чем только лишь от животных).

Революционную роль в учении об антропогенезе сыграли идеи Чарльза Дарвина. Он писал: «Тот, кто не смотрит, подобно дикарю, на явления природы как на нечто бессвязное, не может больше думать, чтобы человек был плодом отдельного акта творения».

После находки скелета неандертальца (1856 г.) и целого ряда предшествовавших подобных находок в первой половине XIX в. в науке появилось новое направление — палеоантропология. Оно дало фактический материал для постановки вопроса не только об анатомическом сходстве человека и некоторых обезьян, но и о биологической эволюции человека в прошедшие эпохи. Этот вопрос был поставлен Ч. Дарвином вскоре после опубликования «Происхождения видов», хотя уже в этой книге он писал: «Будет пролит свет на происхождение человека и его историю». Впрочем, этот аспект дарвинизма был его современникам вполне очевиден.

Эволюция человека была основным предметом дебатов между Томасом Хаксли и Ричардом Оуэном. Хаксли убедительно описал сходство и различия между человеком и обезьянами в своей книге «О положении человека в природе» (1863 г.). Ч. Дарвин к этому времени также опубликовал следующую книгу «Происхождение человека», которая, несмотря на широкое распространение его идей, вновь спровоцировала всплеск бурных дискуссий. Даже сторонники самой идеи эволюции, такие как Альфред Уоллес и Чарлз Лайель не понимали, как могли умственные способности и нравственность появиться у людей в результате естественного отбора.

Со времен Линнея учёные считали, что человекообразные обезьяны — ближайшие родственники людей, поскольку анатомически они очень близки. В XIX веке предполагали, что самым близким к человеку из ныне существующих видов обезьян являются шимпанзе и что у людей и африканских обезьян был когда-то общий предок. Поэтому было бы логичнее всего искать останки этого существа в Африке. Тем не менее, первые находки, в которых заподозрили промежуточное звено между обезьяной и человеком, были сделаны Эженом Дюбуа на острове Ява. Это был питекантроп, т. е. обезьяночеловек.

XX—XXI вв.

В 1920;х годах в Африке действительно были обнаружены останки существа, которое Раймонд Дарт назвал австралопитеком. Первой важной находкой был череп детёныша этого вида, обнаруженный в Южной Африке. Мозг ребёнка был слишком велик для детёнышей обезьян, 410 смі, и имел округлую форму, как у современных людей. Клыки были короткими, а основание черепа характерным для прямоходящих существ. Эти признаки убедили Дарта в том, что существо было переходной формой между обезьяной и человеком.

Понадобилось около 20 лет, чтобы подтвердить открытие Дарта новыми находками костей австралопитеков. В то время преобладало мнение о том, что развитие интеллекта предшествовало переходу к прямохождению, а черты австралопитека говорили об обратном. Со второй половины XX века австралопитек считается прямым предком рода Homo, к которому принадлежит и современный человек. Вместе с Homo sapiens австралопитек входит в трибу гоминини. Тем не менее, накапливаются новые данные, которые ставят под сомнение происхождение людей от австралопитека, и этот род может, в конце концов, оказаться боковой и тупиковой ветвью в антропогенезе. Судя по недавним находкам останков сахелантропа и оррорина, австралопитекам предшествовали другие человекообразные обезьяны, которые больше них похожи на сравнительно поздних предков человека. Однако последние находки ещё ждут подтверждений независимыми авторами.

Первоначально австралопитеков разделяли на грацильных и робустных. В 1930;х годах последних отнесли к особому роду парантропы, в 1960;х объединили в один род с австралопитеками, а сейчас прежняя классификация возвращается, хотя некоторые авторы по-прежнему считают, что это обособленная часть видов того же рода.

Сенсационное открытие принадлежит профессору Ли Бергеру (Professor Lee Berger) из Университета Витвотерсренд в Йоханнесбурге (Witwatersrand University in Johannesburg). Сделано оно во время раскопок в пещере Малапа (Malapa Cave) в районе Стеркфонтейн был найден почти целый скелет австралопитека (скелет ребёнка), жившего около 2 миллионов лет назад (были и другие находки, например, 1994 года — 3,3 миллиона лет назад).

Эволюция приматов до человека Приматы — одна из старейших групп современных плацентарных млекопитающих. Эволюционная история приматов может быть прослежена примерно на 90 млн. лет назад, когда приматообразные разделились на приматов и шерстокрылов. 85 млн. лет назад сухоносые приматы отделились от мокроносых. Около 80 млн. л. н. разошлись линии долгопятообразных и обезьянообразных, а лемурообразные отделились от лориобразных. Останки древнейших приматов известны лишь из палеоценовых и эоценовых отложений Северной Америки, Евразии и Африки (плезиадаписы, антрасимия, нотарктус, дарвиниус (Ида) и др.). Только для пургаториуса предполагается верхнемеловое время.

После глобального похолодания, когда около 30 млн. лет назад, в раннем олигоцене, Антарктида начала покрываться льдом, приматы вымерли повсеместно кроме Африки, Америки и юга Азии. Одним из выживших был грифопитек — ископаемая обезьяна, жившая на территории современной Германии и Турции около 16,5 млн. лет назад, на 1,5 млн. лет раньше, чем подобные виды появились в Африке. Возможно, первые человекообразные обезьяны также появились не в Африке, а в Евразии. С другой стороны, высказываются предположения, что предки гоминид мигрировали в Евразию из Африки около 17 млн. лет назад, когда эти континенты некоторое время были соединены, прежде чем вновь разделились при расширении Средиземного моря. В начале миоцена (23.03 млн. лет назад) климат снова стал тёплым, и они могли процветать в Евразии, после чего ареал одного из них, дриопитека, распространился из Европы или западной части Азии в Африку [6].

Возможно, что уцелевшая после климатических изменений тропическая популяция обезьян, хорошо представленная в слоях верхнего эоцена и нижнего олигоцена Файюмского оазиса в Египте (биретия, каранисия, сахарогалаго, протеопитек, египтопитек, катопитек и др.), дала начало всем ныне существующим приматам — лемурам Мадагаскара, лори Юго-Восточной Азии, африканским галаго, широконосым обезьянам Нового Света и узконосым обезьянам Старого Света (человекообразные обезьяны и мартышкообразные).

В раннем миоцене примитивные узконосые обезьяны Восточной Африки пережили длительный период видообразования. Среди выделяемых ныне видов и родов обезьян этой эпохи известны, в частности, камойяпитек, моротопитек, лимнопитек, проконсул, афропитек, кениапитек, чорорапитек, экваториус, отавипитек, ньянцапитек, викториапитек, дендропитек, все из Восточной Африки, а также ореопитек, который обитал в Италии около 9 млн. лет назад и европейские — пиеролапитек, анойяпитек, дриопитек. При сравнении ДНК современных обезьян было показано, что гиббоны отделились от общего ствола гоминид ~ 18 млн. лет назад, а орангутаны — около 14 млн. лет назад. За исключением дендропитека останки ископаемых гиббонов науке неизвестны, и их происхождение остается неясным. Ископаемым прото-орангутаном считается сивапитек, обитавший в Азии около 12—10 млн. лет назад и хорапитек из Таиланда.

Предполагается, что видами, близкими к общему предку горилл, шимпанзе и людей, были накалипитек из Кении и уранопитек с Балканского полуострова. По данным молекулярной биологии, около 7 — 8 млн. лет назад сначала гориллы, а потом и шимпанзе отделились от предков людей. ДНК шимпанзе на 98,4% идентична человеческой. Из-за влажного климата тропических лесов, в кислых почвах которого кости плохо сохраняются, а также отчасти из-за невнимания исследователей, сосредоточенных преимущественно на поиске предков человека, ископаемых горилл и шимпанзе до сих пор практически не найдено.

В середине миоцена климат снова стал холоднее и засушливее, что спровоцировало новое массовое вымирание фауны. Однако гоминины, как и многие другие виды (антилопы, гиены, собаки, свиньи, слоны, лошади) пережили климатические изменения и сумели к ним адаптироваться. Их дальнейшая эволюция привела к образованию множества новых видов, из которых самыми древними сейчас считаются Sahelanthropus tchadensis (7 млн. лет назад) и Orrorin tugenensis (6 млн. лет назад).

Род Homo.

Слово homo в переводе с латыни означает «человек» и было выбрано для классификации ещё Линнеем. В латинском языке оно произошло от общеиндоевропейского корня «dhghem», земля [7].

В современной таксономии Homo sapiens — единственный ныне существующий вид рода Homo, хотя продолжающиеся исследования происхождения Homo sapiens дают всё новую и новую информацию о других видах Homo, давно уже вымерших. Некоторые из этих видов могли быть предками современных людей, но многие являются лишь «кузенами» и эволюционировали в сторону от нашего вида [8]. В то же время продолжаются и дискуссии о том, какие из них считать отдельными видами, а какие — лишь расами одного вида. В некоторых случаях причиной разногласий является ограниченность или полное отсутствие необходимой информации, в других — различия в подходах к классификации.

Считается, что есть две главные научные школы, по-разному объясняющие движущие силы эволюции человека. Раньше других появились представления об адаптации предков людей, обитавших на деревьях, к жизни в саванне, куда они вышли для охоты на травоядных. Теория саванны, впервые сформулированная Раймондом Дартом, не исключает, что к саванне смогли приспособиться лишь те обезьяны, которые ещё в лесах приобрели необходимую для этого анатомию и поведенческие навыки [9].

Некоторые антропологи, например, Бернард Вуд, Кевин Хант и Филипп Тобиас, считают теорию саванны устаревшей. Альтернативная гипотеза допускает, что человек эволюционировал под влиянием приспособления к земноводному существованию, то есть к собиранию моллюсков и прочей пищи на мелководье, что требовало, в частности, способности плавать и нырять, отличающей человека от прочих обезьян. Эта гипотеза объясняет многие анатомические особенности современного человека, такие как прямохождение [10], отсутствие шерсти [11], развитый слой подкожного жира [12], низкое положение гортани относительно носоглотки, характерное для морских млекопитающих, [13], vernix caseosa или первородная смазка новорождённых детей, также характерная для морских млекопитающих, а не обезьян [13], крупный мозг [14], высокий нос с направленными вниз ноздрями (не вперёд, как у обезьян), предотвращающий попадание воды в носоглотку и жирная кожа с обилием сальных желёз, которая может служить для защиты от воды [15]. Обсуждается несколько вариантов приспособления протолюдей к жизни в водной стихии, в том числе собирательство на мелководье и развитие новых способов передвижения в воде и доставки собранной пищи на берег [10], плавание [16] и ныряние [12] [17] [18]. Получить палеоантропологические доказательства земноводного обитания протолюдей крайне сложно, по крайней мере, из-за повышения уровня моря по окончании ледникового периода, из-за чего бывшее мелководье оказалось теперь на глубине 100−120 м. [19]. Однако археология и палеонтология позволяют исследовать рацион питания различных видов Homo и его влияние на эволюцию анатомии и поведения Антропогенез до появления людей современного типа В настоящее время признается, что эволюция гоминид была не линейной, а, скорее, кустообразной. Часто одновременно существовало по три, четыре и может быть даже больше вида гоминид, в том числе на одной и той же территории.

Примерно 2,4 миллиона лет назад в одной из линий гоминид наметилась новая эволюционная тенденция — началось увеличение мозга. Первый представитель гоминин, у которого объём мозга превысил типичные для шимпанзе и австралопитеков 400—450 куб. см. — это Homo habilis. Он первым стал изготавливать простейшие каменные орудия. По некоторым данным, наиболее примитивная олдувайская культура обработки камня возникла около 2,7 миллионов лет назад, а исчезла около 1 миллиона лет назад. Эти гоминины, по-видимому, начали питаться падалью крупных животных, а свои каменные орудия они, возможно, использовали для разделки туш или соскребания мяса с костей.

У Homo ergaster, которые появились около 1,9 млн. лет назад, объём мозга, а также размеры тела ещё увеличились. Предполагается, что это связано с увеличением доли мясной пищи в рационе. Возможно, Homo ergaster научился охотиться на крупную и среднюю дичь, или он просто научился более эффективно конкурировать с другими падальщиками.

1,76 млн. лет назад в Африке появилась более развитая ашёльская культура. Это первая человеческая культура, покинувшая пределы Африки. В Грузии были найдены кости возрастом около 1,75 млн. лет. Грузинские учёные относят их к отдельному виду Homo georgicus, а западные учёные рассматривают их как останки раннего представителя Homo ergaster или Homo erectus.

Homo erectus заселили обширные территории Евразии. Это была первая волна расселения людей за пределами Африки. Около 1,1−1,2 млн. лет их потомки появились и в Западной Европе (Испания). Они описаны как особый вид Homo antecessor. По-видимому, они близки к общему предку неандертальцев и современных людей. В то же время считается, что аббевильская культура в Европе возникла приблизительно 1,5 миллиона лет назад. Около 550—475 тыс. лет назад в Европе существовала клектонская культура.

Первые свидетельства использования огня людьми относятся к периоду примерно 1,5 миллиона лет. Приготовление пищи на огне привело к улучшению питания.

140 тыс. лет назад в Европе появились неандертальцы. С неандертальцами связывается мустьерская культура, возникшая, однако, 300 тыс. лет назад. В Африке ей соответствовала сангойская культура, возникшая 500 тыс. лет назад.

Появление Homo sapiens.

Древнейшие представители вида Homo sapiens появились в результате эволюции 400—250 тыс. лет назад. Господствующей в наши дни гипотезой происхождения людей является африканская, согласно которой наш вид появился в Африке и оттуда распространился по всему свету, замещая существовавшие популяции Homo erectus и неандертальцев. Альтернативная гипотеза называется мультирегиональной. Согласно последней, люди, начиная, по-видимому, от Homo erectus, эволюционировали как единый вид, в котором генные потоки могли свободно циркулировать. Имеющиеся в настоящее время данные палеоантропологии не позволяют сделать окончательный выбор между этими гипотезами [25], хотя данные генетики поддерживают африканскую теорию.

Древнейшие люди современного типа в культурном отношении ничем не превосходили современных им ранних неандертальцев из Европы. У тех и других были примерно одинаковые среднепалеолитические каменные орудия.

Сравнение полиморфизмов митохондриальной ДНК и датирование окаменелостей позволяют заключить, что Homo sapiens происходит из Африки, где около 200 тыс. лет назад жил последний общий предок ныне живущих людей по женской линии («митохондриальная Ева») [26].

В 2009 году группа учёных под руководством Сары Тишкофф из Университета Пенсильвании опубликовала в журнале Science результаты комплексного исследования генетического разнообразия народов Африки. Они установили, что самой древней ветвью, испытавшей наименьшее количество смешиваний, как раньше и предполагалось, является генетический кластер, к которому принадлежат бушмены и другие народы, говорящие на койсанских языках. Скорее всего, они и являются той ветвью, которая ближе всего к общим предкам всего современного человечества[27].

Можно предположить, что 60 000 — 40 000 лет назад люди мигрировали в Азию, и оттуда в Европу (40 000 лет назад), Австралию и Америку (35 000 — 15 000 лет назад)[26] (см. Ранние миграции человека).