Взаимодействие особей в популяции

• а) Основные:
  • 1) Отношения между родителями в период размножения.

Гонные самцы свирепы не только к соперникам, но и к самкам, особенно молодым. Старые самки во время гона двигаются медленно и не боятся самцов; молодые же бегают быстро и не сразу допускают к себе козлов, которые в этих случаях приходят в ярость, бросаются на самку и сильно ее бьют, иногда нанося даже смертельные раны. Антагонизм в поведении самца и самки отсутствует, а все движения животных, в том числе и стремительный бег самца за самкой, предшествующий спариванию, следует рассматривать как элементы брачных игр, имеющие важный биологический смысл. Действительно, движения партнеров во время гона находятся в тесной взаимосвязи. Своим преследованием, шипением, тактильным воздействием самец стимулирует самку, а она быстрым бегом стимулирует самца. Таким образом, самец не гонит самку, а только бежит за ней, стараясь не упустить из вида. Самка также не боится партнера, а напротив: именно он находится в постоянной тревоге, опасаясь потерять ее. Кроме бега брачные игры включают и другие элементы: игру в салки — наскакивание и перепрыгивание друг через друга и «целование» — продолжительное обнюхивание друг друга «нос в нос».

Спорный вопрос о взаимоотношениях половых партнеров у косуль во время гона в какой-то мере позволяют разрешить точно документированные с помощью радиослежения наблюдения. В первый день течки, когда самка еще не готова к спариванию, она всячески старается убежать от самца. Самец же, приходя в сильное возбуждение, энергично ее преследует и часто, преграждая путь к отступлению, угрожает ей рогами. Приближаясь к самке, самец нередко издает характерное шипение, что, по-видимому, означает угрозу. На этот звук самка всегда реагирует, причем определенным образом: она поворачивает голову к самцу, затем приседает и мочится, а когда тот приближается к ней ближе, издает несколько свистящих звуков и стремительно убегает.

Спаривание У европейских косуль гон начинается раньше всего, в начале июля, на территории Западной Европы. У европейских косуль, обитающих в Швейцарии и на Северо-Западе России, гон происходит обычно в августе-сентябре, в отдельных случаях захватывая начало октября. Массовый гон, во время которого покрывается большинство самок, продолжается не более месяца, хотя отдельные гоняющиеся пары можно встретить в течение трех и более месяцев.

Течка у самок продолжается на более четырех-пяти дней. Самец очень быстро определяет присутствие готовой к спариванию самки на своем участке, руководствуясь обонянием, и образует с ней временную пару.

Сначала самка бегает по широкому кругу, но затем, устав, начинает кружить почти на одном месте вокруг куста или дерева. Диаметр круга, по которому бегают животные, не превышает трех-четырех метров. На земле от этого бега остается след — круговая тропа шириной около тридцати сантиметров. Часто косули бегают вокруг препятствия, почти касаясь его, тогда получается круг или эллипс диаметром не более полутора метров. Иногда уставшая самка ложится прямо на этой тропе, но возбужденный самец ударами рогов заставляет ее встать и делает садку. После этого оба зверя ложатся отдыхать. В последующие дни гон проходит более спокойно, самец уже не удерживает так активно самку, но при передвижении все же не отстает от нее и ложится только тогда, когда ляжет самка. Спаривание животных происходит многократно. Привязанность самца к самке во время гона поразительна. Иногда он не покидает даже убитую самку, несмотря на присутствие людей.

Гон, как правило, происходит в пределах территориального участка самца. Если на территории самца обитает только одна взрослая самка, то он может оставаться с ней и после ее оплодотворения до конца гона. В других случаях самец оставляет покрытую им самку и начинает гоняться за другой, находящейся в течке. Преследование же самки на чужих территориях часто приводит к столкновению с другими самцами. При значительном численном преобладании самок над самцами в данной местности наиболее сильные самцы могут покрыть пять — шесть самок.

На протяжении всего гона самцы находятся в постоянном возбуждении. В это время они мало кормятся и сильно худеют. Самцы много сил и времени затрачивают на мечение своей территории. На участках, где они держатся, с каждым днем увеличивается количество ободранных и сломанных рогами деревьев и выбитых копытами в земле так называемых пятачков.

К концу гона, когда большинство самок оказываются оплодотворенными, возбуждение самцов затухает.

3) Беременность Беременность у косуль длится около 9 месяцев, однако из этого срока 4−4,5 месяца падают на так называемый латентный период, в течение которого яйцо, пройдя первые этапы дробления, задерживается в развитии до декабря. Вновь развитие яйца начинается в декабре и заканчивается в конце апреля — мае. Начало активного развития зародыша иногда сопровождается возбужденным поведением косуль. Бывают случаи, что самки, не участвовавшие в гоне летом, оплодотворяются в это время. У них развитие зародыша начинается без латентной стадии, и они приносят потомство в те же сроки, что и косули, гонявшиеся летом, т. е. продолжительность беременности у них оказывается равной около 5,5 месяца.

Обычно самки приносят 2 детенышей, редко 1 или 3. Известны случаи, когда у самки находили 4 и 5 зародышей, но, видимо, часть их впоследствии рассасывается или же молодые рождаются нежизнеспособными.

Косулята родятся беспомощными, с непропорционально длинными ногами и маленьким туловищем. Вес новорожденных косулят европейской косули не превышает 1−1,3 килограмма, сибирской — 2−2,5 килограмма.

4) Выкармливание детенышей.

Самка после родов тщательно вылизывает детенышей, съедает околоплодные оболочки и траву, где они лежали, затем съедает также и послед. Вскоре после рождения еще не обсохшие и не пытавшиеся встать на ноги детеныши подползают к соскам лежащей матери и первый раз сосут ее в течение нескольких минут. Второе кормление происходит через три-пять часов. К этому времени косулята уже могут подняться на ноги. После второго кормления самка поочередно уводит косулят подальше — за 20−250 метров от места их рождения, обычно всех в разные стороны. Здесь косулята ложатся, а самка пасется или лежит в 40, иногда в 400 метрах от них.

В течение первых двух недель, когда детеныши еще не могут быстро бегать, мать приходит кормить каждого отдельно по три-четыре раза в день, а покормив н вылизав, сейчас же уходит.

В трехмесячном возрасте связь телят с самкой становится более устойчивой, и с этих пор до весны они постоянно держатся вместе с ней, создавая семейную группу.

5) Обучение молоди.

Растут и развиваются косулята очень быстро: в двухнедельном возрасте они уже удваивают свой вес. Темп роста у самки европейской косули, которая в возрасте 3−4 дней весит 1,6 килограмма, на 17-й день ее вес увеличивается до 3,8 килограмма, на 40-й — до 7,0, на 54-й — до 9,0 и на 70-й — до 10,2 килограмма. К этому сроку длина тела молодого животного составляла 75 процентов обычной длины тела взрослой самки, а высота — 78 процентов.

Наряду с питанием материнским молоком косулята очень рано начинают поедать растительную пищу. Первые попытки скусывать и жевать отдельные травинки и самые мягкие, распускающиеся на концах древесных побегов листья у детенышей появляются на пятый день их жизни. Но перед тем, как начать есть новое растение, косулята один или несколько дней его опробывают. В месячном возрасте в рацион косули входит уже пятнадцать пород деревьев и кустарников и девять видов трав, а в полуторамесячном число поедаемых ею видов травянистых растений возрастает до двадцати двух.

• б) Производственные связи.
• 1) Охрана индивидуального участка.

Участки обитания самцов. С наступлением весны каждому из половозрелых самцов приходится отстаивать свое право на обладание определенным жизненным пространством с наиболее выгодными условиямидля существования. Лучшие участки распределяются, как правило, между старыми, равными по силе самцами. В это время между самцами происходят настоящие бои. Претенденту на данную территорию первое время приходится активно бороться с конкурентами, которые, даже будучи раз изгнанными, могут вновь и вновь повторять свои притязания. Поэтому в мае, когда только еще устанавливаются границы занимаемых самцами участков, территориальные самцы большую часть времени затрачивают на их мочение. «Пятачки» и ободранные деревца представляют собой визуальные метки, рассчитанные прежде всего на зрительное восприятие. Среди визуальных меток находится не меньшее число и запаховых меток — неободранные стволы и ветви деревьев и кустарников, а также высокие травы, на которые самец наносит секрет своих кожных желез. Пахучий секрет наносится и на визуальные метки.

Основная масса визуальных и запаховых меток располагается вдоль границ территории самца, обычно приуроченных к дорогам, просекам, опушкам леса и другим естественным границам на местности, а также вдоль троп и на самой территории. Самец постоянно обновляет свои метки.

Площадь территории самца европейской косули в среднем равняется 7,4 гектара.

На хорошо освоенном участке самца можно выделить центральную зону и превышающую ее в пять — шесть раз периферийную зону. Центральная зона всегда приурочена к наиболее безопасной части участка. Самец использует ее для отдыха и укрытия от врагов во время преследования, но кормится здесь редко. Эту зону легко определить по наибольшему количеству ложек, магистральных троп и визуальных меток. Центральные зоны участков самцов обычно приурочены к склонам возвышенностей, поросших лесом с хорошим, густым травяным покровом, причем обычно ближе к вершинам холмов. Во всех случаях места, выбранные самцами для центральной зоны своего участка, отличаются лучшей возможностью обзора и восприятия звуков. В периферийной зоне располагаются главным образом многочисленные тропы, связывающие центральную зону с местами водопоев и жировок на опушках, полянах, вырубках и полях сельскохозяйственных культур. Однако самец метит и периферийную зону, только менее интенсивно, чем центральную.

Участки обитания самок. Жизненное пространство, на котором держатся самки в теплое время года, как правило, бывает меньше участков обитания, занятых самцами. Участки самок слабо обособлены друг от друга. Кроме того, они часто целиком накладываются на участок одного из самцов или перекрываются участками двух самцов. Но в некоторых случаях они могут быть равны им или даже превышать их.

Величина участков самок, так же как и участков самцов, определяется плотностью населения животных в данной местности, кормностью ее угодий и наличием в ней укрытий. Летом размеры участков самок определяются возрастом и подвижностью косулят. В конце июля, когда подросшие телята уже начинают передвигаться за матерью, но не далее чем в пределах 8−15 гектаров, самки расширяют свои участки до 15−35 гектаров. В августе, когда телята уже сопровождают матерей повсюду, участки самок значительно расширяются и перекрываются друг другом.

Индивидуальные участки самок чаще всего меньше территорий самцов и часто целиком накладываются на них.

2) Борьба за корм Оценивая кормовую базу любого вида животного, необходимо учитывать не только общий запас кормов, их состав и качество, но и доступность, а если речь идет о питании копытных зверей — то и концентрацию их на пастбищах. Последнее особенно важно, так как если насыщенность пастбищ кормовыми растениями слишком мала, то энергетические затраты зверей на их поиск и добывание не будут оправданы. В теплое время года пищу себе косули находят, как правило, в достаточном количестве в большинстве стаций своего участка обитания. Зимой же запас кормов может быть резко ограничен, в результате чего он быстро истощается в первые же месяцы. Часто, особенно во второй половине зимы, корма становятся недоступными животным из-за глубокого снега или чрезмерного его уплотнения и образования ледяной корки. Поэтому именно состояние зимней кормовой базы определяет не только размещение диких животных по территории региона, но и возможность дальнейшего роста их поголовья в данной местности.

Запасы летних кормов, несмотря на кажущееся их обилие, так же как и запасы зимних, при высокой численности растительноядных животных могут оказаться в дефиците. Это серьезным образом влияет на дальнейшую судьбу всего животного населения региона и в первую очередь копытных зверей.

3) Конкуренция Обосновавшись на определенном участке, самец вступает в противоборство со всеми другими самцами, появляющимися в поле его зрения. В конфронтациях самцов-владельцев соседних территорий, происходящих вблизи общих границ, наиболее ярко проявляются элементы ритуального поведения. Перед непосредственным нападением на соперника, которое, кстати, совершается далеко не всегда, самец, демонстрирует ему свое превосходство, стараясь запугать с помощью определенного набора поз. И этого часто бывает достаточно, чтобы соперник удалился. Но в начале весны, в разгар дележа территории конфронтации могут переходить и в настоящие бои. Поведение самцов в конфликтной ситуации выглядит примерно следующим образом.

Заметив друг друга, противники сближаются. Примерно в тридцатисорока метрах один от другого они останавливаются в напряженной позе с высоко поднятой головой. Если хозяин территории сразу же не набрасывается на пришельца, то оба самца медленно сходятся до расстояния нескольких метров. Затем они снова останавливаются, встают друг к другу боком и возобновляют движение теперь уже параллельным курсом. Через некоторое время они оба внезапно поворачиваются и идут в обратном направлении. Шея у них при этом поднята вертикально, голова направлена чуть в сторону от соперника, но глаза — на него. Самцы как бы демонстрируют друг другу свой рост, рога и силу. Этот элемент поведения исследователи называют демонстрацией уверенности в себе. Параллельное хождение животных сопровождается трением рогами и шеей о деревья и кусты, боданием их и рытьем земли передними ногами.

По мере нарастания возбуждения звери все чаще начинают принимать позу угрозы. При этом они низко опускают голову, прижимая уши и направляя рога в сторону противника. Шерсть на загривке и выгнутой вверх спине встает дыбом. Иногда у рта появляется пена. Поза угрозы временами сменяется стремительными бросками в направлении соперника или одного или сразу обоих самцов. Но сразу, как правило, столкновения все же не происходит. Не добежав друг до друга одного — двух метров, звери внезапно останавливаются и расходятся. Число таких ложных бросков может достигать двух десятков. В промежутках между ними самцы неоднократно нападают на кусты и молодые деревца и с ожесточением обдирают их рогами. Иногда оба зверя начинают бодать один и тот же куст, причем рога их даже почти соприкасаются. Возбужденные самцы временами пыхтят. Наконец, после очередной угрозы противники сталкиваются рогами, стараясь оттеснить друг друга. Если силы соперников равны, то они долго топчутся на одном месте, не упуская случая высвободить свои рога и нанести противнику удар в голову или шею. Устав, животные расходятся, но если сильнейший среди них не выявлен, то после нового тура описанного выше демонстрационного поведения опять следует столкновение. Побежденный, в конце концов, самец спасается бегством. Победитель же преследует его только на коротком расстоянии.

После боя самец, оказавшийся сильнейшим и прогнавший соперника, еще некоторое время продолжает нападать на деревья и копытить землю. Потерпевший же поражение зверь принимает позу подчинения — ходит с опущенной головой, деревьев не бодает и лишь касается их головой и шеей.

У некоторых самцов в демонстрационное поведение входит не только так называемая переадресованная агрессия, когда животные, как мы только что могли видеть, вместо противника нападают на кусты и деревья. Иногда приходится наблюдать, как один или оба соперника одновременно вдруг начинают срывать листья с деревьев или щипать траву, имитируя пастьбу. При этом они не перестают очень зорко наблюдать друг за другом.

К осени агрессивность самцов повсеместно заметно снижается. В течение снежного периода самцы проявляют наибольшее миролюбие по отношению к своим сородичам, чем в любое другое время года. Большинство исследователей, наблюдавших косуль в природе зимой, при их групповом существовании не отмечали, за малым исключением, каких-либо конфликтов между животными.

4) Иерархия Молодые самцы неизменно составляют самую подвижную часть любой популяции. Помимо присущего в той или иной степени молодым особям всех видов животных стремления к расселению, мобильность молодых самцов косуль значительно увеличивается из-за агрессивного отношения к ним взрослых самцов. Молодых козлов, едва достигших половой зрелости, более сильные старшие соперники изгоняют с территорий, где те родились. Не обладая еще достаточным опытом самостоятельной жизни, молодые самцы вынуждены скитаться в поисках мест обитания, где их не преследовала бы агрессивность взрослых животных. Такие участки чаще всего оказываются хуже в кормовом и защитном отношении, чем прежние. Иногда, однако, этот поиск приводит к обнаруживанию новых хороших угодий, что в конечном счете способствует освоению видом новых территорий, то есть расселению вида в целом.

Случаи канибализма не встречаются.

Способы общения.

Издаваемые косулями звуковые сигналы являются основными средствами их внутривидовой коммуникации. Большую роль в общении животных, особенно в период их коллективного существования, играют сигналы, рассчитанные на зрительное восприятие: особые позы, движения, вид распускающегося хвостового «зеркальца».

Запаховая сигнализация. Секрет желез, расположенных на голове в области лба и на шее самцов, несет информацию для самцов-соперников, что данный участок местности уже занят, а для самок — что здесь присутствует самец, готовый к размножению. Хозяин территории использует этот секрет для мочения границ своих владений. Для этого он то и дело трется о деревья и кустарники не только рогами, но и головой и шеей, оставляя на них запаховые метки.

Однако надо сказать, что гистологический анализ кожных желез косули, проведенный рядом исследователей, показал, что специализированного лобного органа, выделяющего секрет для мочения, у самцов нет. Смолистое пахучее вещество продуцируется обычными, но значительно увеличенными сальными и потовыми железами кожного покрова всей головы и шеи. Конечно, степень развития и интенсивность выделения секрета этими железами находятся в прямой зависимости от общего физиологического состояния самца, в частности, — от величины его семенников. К весне у самцов наблюдается увеличение таких же желез и в области спины. Но здесь они развиваются в значительно меньшей степени, чем на голове и шее. Зимой же все эти железы почти не функционируют.

Если упомянутые нами железы развиваются и выделяют секрет лишь у самцов, причем только в определенный период, то у всех косуль всегда функционируют метатарзальные и межпальцевые железы. Метатарзальные железы расположены на наружной стороне задних ног, несколько ниже скакательного сустава. Они образованы крупными сальными железами и огромными скоплениями — «клубками» лотовых желез. Межпальцевые железы, расположенные между парой главных копытец, имеются как на передних, так и задних ногах. Они образованы теми же железами, что и метатарзальные. Кроме того, небольшие участки кожи с сильно развитыми потовыми железами были обнаружены у косуль вокруг копыт. Секрет желез, расположенных на ногах косули, остается на ее следу. По его запаху сородичи зверя получают исчерпывающие сведения о нем — его поле, возрасте, физиологическом состоянии. Ориентируясь по запахам, косули отыскивают членов своей группы. По следам же самец, разыскивает соперника, появившегося на его территории, а также самок во время гона.

Важным источником дополнительной информации друг о друге у косуль служат также запах мочи, экскрементов, слюны; последнюю они оставляют на растениях во время жировки. При встрече животных, особенно незнакомых, следует взаимное и продолжительное обнюхивание сначала носа, затем головы, туловища, метатарзальных желез и гениталий.

Звуковая сигнализация. Звуки, издаваемые косулями, могут быть голосового и механического происхождения. Наиболее известным голосовым звуком, издаваемым как сибирскими, так и европейскими косулями, является громкий лай, весьма напоминающий собачий. Лают как самцы, так и самки, будучи чем-либо испуганы или потревожены. Обычно лай косули одиночный. В более редких случаях зверь лает несколько раз подряд в течение иногда десяти минут. Чаще всего животное лает, стоя на месте, но бывает, что и на бегу. Тогда звук лая становится более коротким, но повторяется многократно. Человек может услышать лай самца косули за три километра.

Лай — это звук тревоги косуль. Нередко он раздается на зорях, когда животные выходят на кормежку, настороженно контролируя все происходящее вокруг. Часто лают косули и по ночам. На голос одного зверя большей частью отвечают лаем несколько других, подчас находящихся от него на расстоянии полутора километров.

Наблюдения за европейскими косулями свидетельствуют о том, что они, по-видимому, гораздо реже, чем сибирские, реагируют на беспокойство голосом, в том числе и на явную опасность, в частности, при появлении около них человека. То обстоятельство, что в летний период самцы гораздо чаще, чем самки, реагируют на опасность голосом, по-видимому, может быть объяснено гораздо большей степенью их общего возбуждения в это время года.

Второй голосовой звук, издаваемый косулями, — это свист. Его можно услышать в природе лишь случайно. Нам, например, свиста взрослых самок слышать не довелось. Однако, по наблюдениям других исследователей, такой звук издают самки косуль во время приближения к ним самца в период гона, как бы оповещая его о готовности к спариванию. Свист косули — высокий и не слишком громкий. Для человеческого слуха он почти не отличим от писка детенышей, разве что имеет более низкую тональность.

Из прочих голосовых реакций как европейских, так и сибирских косуль известны скуление, стон и рев раненых животных. Эти звуки, по-видимому, выражают у животных боль.

Возбужденные самцы при столкновениях с соперниками или даже только при обнаружении их запаха издают звук, похожий на шипение или пыхтение. С тем же звуком самец, преследует самку, находящуюся в течке. Изредка шипят обеспокоенные и агрессивно настроенные взрослые самки.

Важное сигнальное значение в общении косуль имеет целая группа звуков неголосового происхождения, производимых при определенных телодвижениях животных. Вместе с ними они обычно составляют элементы исследовательского, а у самцов и агрессивного поведения, рассчитанного не только на слуховое, но и зрительное восприятие. Такой способ общения свойствен и другим видам оленей. К нему относятся удары передними ногами о землю чем-либо обеспокоенной косули, заставляющие других членов группы замереть на месте. Очень часто этим сигналом самка останавливает следующих за ней телят, пока сама не выяснит причину возникшего беспокойства. Нередко потревоженные звери начинают ходить, высоко поднимая передние и задние ноги и с силой опуская их так, что слышен звук ударов копыт о землю. Таким образом они предупреждают находящихся рядом телят или других косуль о возможной опасности.

Во взаимоотношениях территориальных самцов особое значение имеет звук, производимый копытами при расчистке ими «пятачков» в лесной подстилке или травяном покрове, которые они оставляют у основания помеченного рогами деревца или куста.

К другим звукам механического происхождения, с помощью которых косули извещают об опасности своих сородичей, можно отнести нарочито шумные и высокие прыжки, совершаемые особенно часто в густом подлеске или высокой траве. Предупредительным сигналом может служить прыжок самки, заставляющий затаиваться маленьких телят, а также щелканье ее копыт на бегу.

Сигналы, рассчитанные на зрительное восприятие. Это сигналы ближнего действия. Они характерны для косуль, находящихся в группе: летом — в семейной, а зимой — в стаде. В период группового образа жизни косули особенно широко используют визуальную сигнализацию. Однако они обычно комбинируют ее с запаховой и звуковой. Этот тип сигнализации, как и многие из перечисленных ранее, включает разные элементы ориентировочно-исследовательского поведения животных. Этонастораживание и выяснение обстановки, а при уточнении опасностибегство или затаивание. Так, например, заметив в позе тревоги одну из косуль, другие звери мгновенно прекращают пастись или встают с ложек, сбиваются в кучку и тоже принимают позу тревоги. Пока еще причина беспокойства не установлена, неподвижная поза у одной или нескольких особей может сменяться хождением в позе тревоги — медленным передвижением с вертикально вытянутой шеей и высоким подниманием ног. Непосредственным зрительным сигналом к бегству всей группы чаще всего является вид побежавшей особи с распущенным «зеркальцем».