Вопрос 2. Каково деление древесных растений на группы по отношению к воде

Вода, всасываемая древесным растением из почвы, необходима ему для важнейших функций: ассимиляции, транспирации, для поддержания тургора и жизнедеятельности клеток всех видов тканей.

По приуроченности к местообитаниям с разными условиями увлажнения и выработке соответствующих приспособлений среди древесных растений различают три основных экологических типа: гигрофиты, мезофиты и ксерофиты.

Гигрофиты — это растения избыточно увлажненных местообитаний с высокой влажностью воздуха и почвы. При довольно большом разнообразии местообитаний, особенностей водного режима и анатомо-морфологических черт всех гигрофитов объединяет отсутствие приспособлений, ограничивающих расход воды, и неспособность выносить даже незначительную ее потерю. В основном, ярко выраженные гигрофиты — это травянистые растения и эпифиты влажных тропических лесов, не выносящие сколько-нибудь заметного понижения влажности воздуха. Однако, такие встречаются и среди древесных растений. Для них характерны широкие листья, интенсивное испарение влаги, поверхностная корневая система, часто наличие воздушных корней. К древесным гигрофитам можно отнести ольху черную, ольху бородатую, многие виды ив. В топиках гигрофиты образуют мангровые леса.

Мезофиты. Эта группа включает растения, произрастающие в средних условиях увлажнения. Сюда относятся растения лугов, травяного покрова лесов, среди древесных растений — это лиственные древесные и кустарниковые породы из областей умеренно влажного климата, а также большинство культурных растений.

У растений мезофитов много приспособлений для перенесения в отдельные периоды жизни дефицита влаги в виде завядания. Снижения интенсивности транспирации, опушенности органов, частичного сбрасывания листьев и способности продолжать вегетацию после завершения засушливого периода.

К мезофитам относят большинство наших древесных пород — кедровые сосны, лиственницы, пихты, если, осину, березы, клены, липы, яблони.

Однако, мезофиты — группа весьма разнообразная не только по видовому составу, но и по различным экологическим оттенкам, обусловленным разным сочетанием факторов в природных местообитаниях. Они связаны переходами с другими экологическими типами растений по отношению к воде, так что четкую границу между ними провести очень трудно. Их объединяют в переходную группу гигромезофитов наряду с некоторыми влаголюбивыми лесными травами, предпочитающими наиболее сырые леса, лесные овраги (недотрога — Impatiens nolitangere). Так, к этой группе относят иву белую, черемуху обыкновенную.

С другой стороны в местообитаниях с периодическим или постоянным (небольшим) недостатком влаги много мезофитов с теми или иными признаками с повышенной физиологической устойчивостью к засухе. Эта группа переходная между мезофитами и ксерофитами — ксеромезофиты. Примером могут служить вяз низкий, роза колючейшая, абрикос манчжурский, сосна крымская и т. д.

Ксерофиты. Это растения сухих местообитаний, способные переносить значительный недостаток влаги — почвенную и атмосферную засуху. Они распространены, обильны и разнообразны в областях с жарким и сухим климатом.

Неблагоприятный водный режим растений в сухих местообитаниях обусловлен, во-первых, ограниченным поступлением воды при ее недостатке в почве и, во-вторых, увеличением расхода влаги на транспирацию при большой сухости воздуха и высоких температурах. Следовательно, для преодоления недостатка влаги возможны разные пути: увеличение ее поглощения и сокращение расхода, кроме того, способность переносить большие потери воды. Все это используется ксерофитами при адаптации к сухости, но у разных растений в неодинаковой степени, в связи с чем некоторые авторы различают два основных способа преодоления ксерофитами засухи: возможность противостоять иссушению тканей, или активное регулирование водного баланса, и способность выносить сильное иссушение.

У растений-ксерофитов есть целый ряд приспособлений для переживания засушливого периода. Это морфологические, анатомические особенности, особые физиологические свойства, обеспечивающие получение воды из почвы. воздуха и очень экономное ее расходование. К таким приспособительным свойствам можно отнести высокое осмотические давление клеточного сока, мощную корневую систему, уменьшение испаряемой площади за счет редуцированности листьев (превращения их в чешуйки или полной их потери), свертывание листовой пластинки, густое опушение, восковой налет, влубокое заложение устьиц листа, водоудерживающая паренхимная ткань в клетках. Настоящими ксерофитами являются многие можжевельники Средней Азии, Кавказа и Крыма, саксаул, лох, джузгун, фисташка и др.

К группе ксерофитов относят и суккуленты — растения с сочными листьями или стеблями. Различают листовые суккуленты (агавы, алоэ) и стеблевые, у которых листья редуцированы, а наземные части представлены мясистыми стеблями (кактусы, некоторые молочаи).

Ксерофиты с наиболее ярко выраженными ксероморфными чертами строения листьев имеют своеобразный внешний облик, за что получили название склерофитов. Облик типичного склерофита легко представить на примере саксаула.

По многим особенностям структуры и физиологии близки к ксерофитам растения, которые по тем или иным причинам испытывают недостаток влаги, сопряженный с действием низких температур. Иногда такие виды в качестве особого подразделения включают в группу ксерофитов, иногда выделяют в самостоятельные экологические типы — психрофиты и криофиты.

Психрофиты — растения влажных и холодных почв в холодных местообитаниях высокогорий и северных широт. Несмотря на достаточное увлажнение почвы, они часто испытывают недостаток влаги (или из-за физиологической сухости, вызванной низкими температурами, или в связи с преобладанием в почве недоступной влаги, как, например, на торфянистых почвах). Среди психрофитов высокогорные, болотные и тундровые кустарники и кустарнички, как вечнозеленые, так и древесные растения с опадающей листвой (карликовые ивы). К психрофитам относятся и хвойные древесные породы умеренных и северных широт.

Криофиты в экологическом отношении очень близки к психрофитам и связаны с ними переходными формами. Это растения сухих и холодных местообитаний — сухих участков тундр, скал, осыпей. Обычно они рассматриваются и характеризуются вместе с психрофитами, поскольку у них много сходных морфологических и физиологических черт. Но среди криофитов есть и весьма своеобразные формы — это растения-подушки высокогорных холодных пустынь, они образуют основу растительного покрова тундр, альпийских лугов, осыпей и скал в высокогорьях таких как высокогорных пустынь Памира, Тянь-Шаня, Тибета.