Движение крови по кровеносным сосудам

Движение крови по кровеносным сосудам подчиняется общим законам гидродинамики.

Кровь движется из области более высокого давления в область более низкого. Единственным источником энергии для движения крови является сердце. Во время систолы желудочков оно передает запас потенциальной энергии крови, которая затрачивается на преодоление ее сопротивления о стенки сосудов и внутреннее трение (вязкость). Часть энергии расходуется на растяжение стенок аорты и крупных артерий, но затраченная энергия при последующем сокращении этих сосудов способствует дальнейшему продвижению крови. По мере движения крови от сердца запас ее энергии уменьшается, а дополнительного источника для своего перемещения кровь не имеет.

Исходя из того, что приток крови к сердцу по венам равен оттоку крови в артериальное русло, следует очень важная закономерность: через все артерии, через все капилляры, как и через все вены, в одно и то же время протекает одно и то же количество крови. Объем крови, протекающей через поперечное сечение сосудов за единицу времени, называется объемной скоростью кровотока и измеряется в мл/с. Объем крови, протекающий через поперечное сечение сосудов одного калибра за 1 мин, равен минутному объему крови.

В отдельных органах объемная скорость кровотока различна в зависимости от функционального состояния организма, нагрузки, положения тела и других факторов. Увеличение объемного кровотока в одном регионе ведет к уменьшению его в другом, поскольку общий объем крови в организме довольно постоянен. Так, например, во время пищеварения увеличивается приток крови к органам желудочно-кишечного тракта, но уменьшается в скелетных мышцах.

При разветвлении артерий на артериолы и затем на капилляры сумма поперечного сечения новообразованных сосудов все больше возрастает. Поэтому один и тот же объем крови, проходя за 1 мин через аорту и более мелкие сосуды, движется с разной линейной скоростью (рис. 6.9).

Под линейной скоростью кровотока понимают расстояние, которое проходит частица крови за секунду; измеряется в м/с.

Рис. 6.9. Зависимость скорости кровотока от сечения сосудов. Линейная скорость кровотока в сосудах каждого отдела кровяного русла обратно пропорциональна плошали поверхности поперечного сечения этого отдела. Наибольшая скорость в магистральных артериях и венах и наинизшая — в капиллярах; напротив, суммарная плошадь поверхности поперечного сечения наибольшая для капилляров и наименьшая — для крупных артерий и вен

или см/с. Самая большая линейная скорость кровотока — в аорте, примерно 0,5 м/с. По мере разветвлений сосудов она падает и самая низкая становится в капиллярах. Суммарная плошадь поперечного сечения всех капилляров в 800…900 раз больше площади поперечного сечения аорты, поэтому линейная скорость кровотока в капиллярах во столько же раз меньше, чем в аорте, и доходит до 0,5 мм/с.

Когда капилляры соединяются и образуют более крупные сосуды — венулы и вены, общая площадь их поперечного сечения все время уменьшается, а линейная скорость течения крови возрастает. В полых венах она примерно в два раза меньше, чем в аорте, поскольку аорта одна, а полых вен — две.

Таким образом, линейная скорость кровотока не зависит от удаленности сосудов от сердца, а обусловлена площадью поперечного сечения сосудов и объемом крови, проходящего по ним. При постоянном объеме крови, выбрасываемом сердцем за 1 мин, линейная скорость кровотока больше в крупных сосудах и меньше — в мелких.

Кровяное давление. Гидростатическое давление крови на стенки кровеносных сосудов называется кровяным давлением. В разных сосудах оно различно, поэтому обычно вместо общего физического понятия «кровяное давление» употребляют более конкретное — артериальное, капиллярное или венозное давление.

Величина кровяного давления зависит от следующих факторов.

• 1. Работа сердца. Все, что приводит к увеличению минутного объема кровотока — положительные инотропные или хронотропные эффекты — вызывает увеличение кровяного давления в артериальном русле. Напротив, угнетение сердечной деятельности сопровождается снижением кровяного давления, и прежде всего в артериях, но при этом в венах оно может возрастать.
• 2. Объем и вязкость крови. Чем больше объем и вязкость крови в организме, тем выше и кровяное давление.

Рис. 6.10. Профили скоростей при ламинарном и турбулентном потоках (при турбулентном течении скорость осевого потока и средняя скорость ниже, чем при ламинарном)

В движущейся по сосудам крови вязкость зависит не только от наличия в ней форменных элементов и белков, но и от скорости кровотока и диаметра сосудов. В аорте и крупных артериях кровь течет послойно, т. е. ламинарно. Вдоль стенки сосуда в тонком слое плазмы скорость кровотока минимальна, причем тончайший пристеночный слой плазмы вообще не движется, а следующий слой как бы скользит по нему. Форменные элементы перемещаются по центру сосуда, и наибольшая линейная скорость наблюдается по оси сосуда. Поэтому в крупных сосудах вязкость крови максимальна в центральной части сосуда и минимальна — у стенок (рис. 6.10).

В некоторых крупных сосудах ламинарный кровоток может заменяться турбулентным (вихревым): вблизи сердечных клапанов, при сильном пережатии артерии, при очень большой скорости кровотока. При турбулентном движении вязкость крови увеличивается, так как ее слои перемешиваются (см. рис. 6.10). В мелких кровеносных сосудах плазматический слои крови у стенок увеличивается, поэтому в них вязкость крови приближается к вязкости плазмы. Однако в очень мелких капиллярах, диаметр которых равен или даже меньше диаметра эритроцита, вязкость крови увеличивается за счет того, что эритроциты «протискиваются» через капилляры.

Рис. 6.11. Колебания давления в разных участках сосудистой системы:

У —аорта; 2—крупные артерии; 3— мелкие артерии; 4— артериолы; 5—капилляры; 6— венулы; 7— вены; 8— полая вена; штриховкой обозначено давление в систолу (А) и диастолу (5), пунктиром — среднее давление (В)

3. Тонус кровеносных сосудов, прежде всего артериальных. Объем крови в сосудах всегда немного превышает емкость сосудистого русла. Кровь давит на сосуды, слегка их растягивает, а сосуды, суживаясь, давят на кровь. Кроме такого пассивного давления в силу своей эластичности сосуды могут активно изменять тонус гладкомышечных волокон и тем самым влиять на кровяное давление. Чем выше тонус (напряжение) сосудов, тем выше кровяное давление.

Самое высокое кровяное давление — в аорте, у животных оно достигает 150… 180 мм рт. ст. По мере удаления от сердца давление падает и в устьях вен, вблизи сердца доходит до 0 (рис. 6.11). Под нулевым уровнем давления крови понимают величину атмосферного давления в данное время, т. е. кровяное давление — это давление сверх атмосферного, и поэтому из перерезанного сосуда кровь вытекает. Иногда, например, при глубоком вдохе давление в полых венах становится ниже атмосферного, или отрицательным. Это обусловливает при пункции яремной вены засасывание воздуха в вену через инъекционную иглу.

Важно отметить, что наибольшее снижение давления происходит в артериолах. Это связано с большим сопротивлением артериол из-за их маленького диаметра и большой длины, что значительно увеличивает трение крови о стенки сосудов. Капилляры, хотя и имеют еще более маленький диаметр, но относительно короткие, поэтому градиент давления крови в них меньше, чем в артериолах.

Рассмотрим особенности движения крови в сосудах разного типа — в артериях, капиллярах и венах.

Артерии. Выходящие из сердца аорта и легочная артерия называются сосудами эластического типа, так как в их стенке отсутствуют гладкомышечные волокна, а средняя оболочка состоит из плотной соединительной ткани, обладающей высокой эластичностью. К артериям эластического типа относятся также такие крупные артерии, как общая сонная, плечевая и некоторые другие. В их стенке имеется очень небольшое количество гладких мышц, которые участвуют в натяжении эластических волокон.

По мере разветвления аорты и легочной артерии на крупные, а потом на средние, мелкие артерии и артериолы соединительнотканные волокна постепенно замешаются гладкомышечными. Поэтому средние и мелкие артерии и артериолы называются артериями мышечного типа.

Роль артерий эластического и мышечного типа в движении крови различна.

Артерии эластического типа обеспечивают непрерывный ток крови в сосудах при периодическом (систолическом) выбросе ее из желудочков, т. е. кровь движется в сосудах не только во время систолы желудочков, но и в диастолу, когда следующая порция в сосуды из сердца еше не поступает. Во время систолы желудочков кровь выбрасывается в сосуды, которые не пустые, а содержат кровь от предыдущей систолы. Дополнительный объем крови растягивает эластические волокна, и сосуды расширяются. Когда начинается диастола желудочков, растянутые сосудистые стенки сжимаются, перемещая кровь дальше по сосудам.

Артерии мышечного типа называются сосудами сопротивления, или резистивными сосудами. Гладкие мышцы этих сосудов постоянно находятся в определенном тонусе. Под влиянием нервной системы или вазоактивных веществ их тонус может изменяться, влияя тем самым на величину артериального давления. При сокращении гладких мышц артериол давление в них возрастает, но при этом уменьшается отток крови в капилляры.

При расширении артериол давление крови в артериях снижается, но увеличивается приток крови в капилляры. Артериолы называют «кранами сердечно-сосудистой системы», так как от их тонуса зависит как артериальное давление в крупных артериальных сосудах, так и местный, или органный, кровоток.

Большое клиническое значение имеет величина артериального давления. У крупных сельскохозяйственных животных артериальное давление измеряют на хвостовой или запястной артериях, у собак и кошек — на запястной или бедренной.

В экспериментальной работе применяют прямой, или кровавый, способ измерения давления, когда в артерию вводят иглу или канюлю и соединяют ее с манометром. В клинической практике используют непрямой, или косвенный, метод. Он заключается в том, что на конечность или на корень хвоста накладывают резиновую манжету, соединенную с резиновой грушей для накачивания воздуха, и манометром — ртутным, пружинным или электронным.

При нагнетании воздуха в манжету артерия сдавливается и кровоток в ней прекращается. Манометр при этом показывает верхнее (максимальное), или систолическое, давление, которое соответствует систоле желудочков. Когда воздух из манжеты выпускают, кровоток начинает восстанавливаться и в сосуде ниже манжеты прослушиваются звуки, которые называются тонами Короткова (по фамилии русского врача Короткова, который впервые применил этот метод измерения артериального давления). Звуки возникают из-за вихревых движений крови, проходящей через суженный участок сосуда, когда кровь через него проходит только во время систолы желудочков. Прекращение звуков в артерии соответствует нижнему (минимальному), или диастолическому, давлению.

Итак, в артериях давление колеблется в зависимости от фазы сердечного цикла. Во время систолы желудочков оно поднимается, во время диастолы — понижается. Разность между систолическим и диастолическим давлением называется пульсовым давлением.

При длительной регистрации артериального давления прямым, или кровавым, методом, когда внутрь сосуда вводят канюлю и соединяют ее с манометром, а колебания ртути в манометре записывают на движущейся ленте кимографа, установлено, что артериальное давление непостоянно и на записи обычно отражаются волны двух, а иногда трех порядков (рис. 6.12.).

Волны первого порядка — это пульсовое давление, т. е. колебания давления в соответствии с систолой или диастолой желудочков сердца. Волны второго порядка — дыхательные, они совпадают с дыхательными движениями животного: к концу вдоха давление в артериях повышается, к концу выдоха — снижается. Волны третьего порядка — еще более редкие, они объединяют несколько дыхательных волн. Происхождение волн третьего порядка не вполне ясно. Очевидно, они возникают при снижении.

содержания кислорода в крови, при отравлении сосудодвигательного центра продуктами обмена. Предполагают, что волны третьего порядка обусловлены деятельностью печени как органа, депонирующего кровь.

Рис. 6.12. Кривая записи кровяного давления (ртутный манометр):

А — отчетливо видны пульсовые волны (мелкие и частые зубчики), дыхательные волны, охватывающие каждая 10. .12 пульсовых волн, и медленные волны (3 волны) третьего порядка, не связанные с дыхательными движениями (по Рожанскому); Б— после отделения больших полушарий от продолговатого и среднего мозга. Блуждающие нервы перерезаны. На фоне ненормально редких дыхательных движений (нижняя кривая) видны предшествующие им волны повышения кровяного давления

Большое клиническое значение имеет величина артериального давления, измеренная в определенных сосудах (табл. 6.З.).

6.3. Величина артериального давления у животных, мм рт. ст.

Артериальный пульс. Артериальный пульс — это ритмические колебания стенок артерий вследствие систолических выбросов крови из сердца. Растяжение и сужение аорты и легочной артерии, принявших систолический объем крови, передаются дальше по артериям и постепенно гасятся в артериолах. В капиллярах пульсации уже нет. Скорость распространения пульсовой волны выше, чем линейная скорость тока крови. Так, в мелких артериях пульсовая волна примерно в 20 раз превышает линейную скорость кровотока.

Артериальный пульс исследуют на артериях, расположенных под кожей, которые можно прижать к плотным подлежащим тканям, — на хвостовой, бедренной, запястной, плечевой и др. Методом пальпации определяют следующие качества пульса: частоту (в норме она соответствует частоте сокращений сердца), наполнение, напряжение артериальной стенки, ритмичность, быстроту наполнения и спадения сосуда. Пульс отражает особенности работы сердца и состояние самих кровеносных сосудов, поэтому его показатели имеют большое клиническое значение в оценке функционального состояния сердечно-сосудистой системы.

Рис. 6.13. Сфигмограммы сонной (7), лучевой (2) и пальцевой (Э) артерий, записанные синхронно

Запись артериального пульса называется сфигмограммой. Для регистрации пульса на сосуд накладывают датчик. Это может быть резиновая капсула, давление в которой изменяется при надавливании со стороны артерии. На сфигмограмме (рис. 6.13) различают зубцы, отражающие растяжение и сужение артерии. Восходящая часть зубца называется анакротой, нисходящая — катакротой. На нисходящем колене имеется небольшой дополнительный подъем — дикротическая волна, отделенный от начальной части катакроты инцизурой (вырезкой). Инцизура отражает быстрое спадение давления в аорте во время захлопывания аортального клапана, когда кровь на мгновение устремляется обратно к сердцу. Но поскольку полулунные клапаны уже захлопнулись, кровь, отталкиваясь от них, устремляется дальше в аорту и давление в ней немного повышается, что и вызывает дикротическую волну.

Микроциркуляция. К микроциркуляторному руслу относятся приносящие артериолы, капилляры и отводящие венозные и лимфатические сосуды. Это — наиглавнейшая часть сосудистой системы, так как именно здесь происходит переход веществ из крови в ткани и обратно.

Структурная организация микроциркуляции отличается в разных органах. Различают следующие типы микроциркуляторного русла (рис. 6.14).

• 1. Капиллярные сети — конечные разветвления артериол, соединенные между собой параллельно и последовательно.
• 2. Артериоло-венулярные анастомозы (шунты) — кратчайшие соединения между артериолой и венулой. По ним артериальная кровь непосредственно переходит в вену. Такой капилляр предохраняет капиллярную сеть от переполнения. Большое значение шунтирующие сосуды имеют на конечностях: они уменьшают приток более теплой артериальной крови к нижней части конечностей и ограничивают таким образом теплоотдачу.
• 3. Плазматические капилляры — в них движется только плазма крови и отсутствуют форменные элементы. Такое явление — отделение плазмы от эритроцитов — происходит в капиллярах, которые ответвляются от артериол под большим углом.

Диаметр капилляров колеблется от 4 до 20 мкм, в среднем составляя 7…8 мкм. Диаметр венозных концов капилляров немного больше, чем артериальных. Длина одного капилляра очень вариабельна — от 50 до 1000 мкм.

Стенка капилляра образована одним слоем эндотелиальных клеток; снаружи расположена базальная мембрана. Переход веществ сквозь стенку капилляров происходит через поры (каналы).

Рис. 6.14. Схема микроциркуляторного русла в мембране, везикулы (пузырьки) внутри клеток, слившиеся участки наружной и внутренней мембран клеток (фенестры), а также через межклеточные контакты (щели).

Проницаемость капилляров зависит от строения их стенок и обусловлена особенностями функционирования органов. Наибольшая проницаемость капилляров — в кроветворных органах. Здесь между эндотелиальными клетками имеются большие щели, через которые могут проходить не только растворенные вещества и макромолекулы, но и клетки крови. Высокой проницаемостью обладают капилляры почечных клубочков, кишечной стенки, через которые не проходят лишь клетки крови и макромолекулы (белки). Наименьшей проницаемостью обладают сосуды мозга, благодаря чему в него не попадают из крови многие растворенные вещества и формируется своеобразная внутренняя среда мозга, отличная по составу и свойствам от плазмы крови.

Давление в капиллярах снижается от 20…40 мм рт. ст. на артериальном конце до 15…20 мм —на венозном. В некоторых органах капиллярное давление более высокое. Например, в капиллярах почечных клубочков (мальпигиево тельце) давление доходит до 60…90 мм рт. ст.

Скорость течения крови в капиллярах самая низкая во всей сосудистой системе — 0,5…1,0 мм/с. В них находится немного крови — всего около 6 % общего объема крови; например, у лошади массой тела 500 кг это всего около 3 л крови. Но поскольку количество капилляров огромно, а их радиус очень мал, то поверхность соприкосновения крови со стенкой капилляров, где и происходит обмен веществ между кровью и тканями, достигает 1500 м² на 100 г ткани. Причем это средний показатель, а в разных органах плотность размещения капилляров неодинакова. Так, в головном мозге, миокарде, печени и почках число капилляров в несколько раз больше, чем в скелетных мышцах. Относительно мало капилляров в сердечных клапанах, в костной, жировой и соединительной тканях, поэтому площадь обменной поверхности здесь небольшая.

В состоянии покоя органа кровь циркулирует только через 25…35% всех капилляров, остальные капилляры закрыты. Происходит «игра капилляров» — поочередное их закрытие и открытие на одном и том же участке ткани. При возрастании активности органа увеличивается число открытых, или перфузируемых, капилляров и соответственно уменьшается расстояние между капиллярами и клетками органа. Тем самым улучшается кровоснабжение ткани.

Капиллярный кровоток регулируется следующими механизмами.

• 1. Изменение тонуса артериол. При расширении артериол наполнение капилляров увеличивается, при сужении — уменьшается.
• 2. Работа прекапиллярных сфинктеров. Во многих артериолах на границе с капиллярами имеются циркулярные гладкомышечные волокна. При их сокращении прекращается приток крови в капилляр, а при расслаблении — возобновляется.

• 3. Изменение объема эндотелиальных клеток капилляров. При их набухании объем крови в капиллярах уменьшается из-за сужения просвета сосудов.
• 4. Изменение тонуса или кровенаполнения венул. При их увеличении задерживается отток крови из капилляров.

Венозные сосуды. Стенки вен имеют небольшой слой гладкомышечных волокон. Они более растяжимы, чем артериальные сосуды, и менее эластичны. В венах может скапливаться большое количество крови — до 75% всей крови в организме, поэтому их называют «емкостными» сосудами. Кровяные депо — печень, селезенка и подкожная клетчатка — содержат кровь, исключенную из кровотока именно в венозных сосудах.

Линейная скорость кровотока в венах постепенно, по мере их слияния в более крупные вены, увеличивается. Так, в периферических венах она колеблется от 6 до 14 см/с, а в полых венах достигает половины скорости крови в аорте — до 20 м/с.

Давление крови в начале венозного русла составляет 15… 20 мм рт. ст. и постепенно снижается. В полых венах вблизи сердца оно приближается к атмосферному. Таким образом, перепад давления в венах между соседними участками очень небольшой, хотя он обусловливает в основном движение крови. Кроме того, в конечностях кровь поднимается по венам вверх, преодолевая силу тяжести. В венозном русле имеются следующие дополнительные механизмы, способствующие перемещению крови в одном направлении.

• 1. Наличие кармашковых клапанов (кроме участков вен воротной системы, мелких венул и полых вен). Препятствуют обратному току крови.
• 2. Ритмические сокращения скелетных мышц, окружающих вены и «выжимающие» кровь из вен. Этот механизм имеет большое значение у лошадей. При длительном стоянии в конюшне без движений у лошадей появляется отек конечностей, причина которого—застой венозной крови при отсутствии сокращений скелетных мышц. Длительные же тонические сокращения мышц при стоянии не способствуют движению венозной крови.
• 3. Присасывающее действие сердца и грудной клетки, особенно при вдохе.
• 4. Давление диафрагмы на органы брюшной полости во время вдоха. Способствует выжиманию крови из брюшных органов в область воротной вены, а из нее — в полую вену.

Венный пульс. Венный пульс — ритмические колебания стенок крупных вен вблизи сердца. В мелких и средних венах пульсация отсутствует. У крупных животных венный пульс можно наблюдать визуально в яремных венах. Венный пульс обусловлен затруднением оттока крови из вен в предсердия во время работы сердца. При регистрации венного пульса можно наблюдать три зубца (рис. 6.15.).

Зубец а совпадает с систолой предсердий, когда кровь в предсердия не поступает и задерживается в венах.

Во время диастолы предсердий кровь снова свободно проходит в предсердия и кривая пульса снижается. Зубец с связан с пульсацией сонной артерии, лежащей вблизи от яремной вены (верхняя кривая — сфигмограмма сонной артерии). В конце систолы желудочков предсердия полностью заполнены кровью и дальнейшее поступление крови из вен в них невозможно. Когда начинается общая пауза, в расслабленные желудочки перетекает кровь из предсердий, а в предсердия — из вен, и это отражается на флебограмме в виде резкого западения после зубца.

Время кругооборота крови. Время полного кругооборота крови — это время, за которое кровь проходит большой и малый круги кровообращения.

С целью определения времени кругооборота крови внутривенно вводят какое-либо вещество, концентрацию которого можно определить после распределения его в крови или выявить вызываемый им эффект. Наиболее часто используют цититон или лобелии — фармакологические препараты, являющиеся стимуляторами дыхательного центра. Они действуют на дыхательный центр рефлекторно, через рецепторы синокаротидной зоны.

Методика определения времени кровотока. Цититон или лобелии вводят в бедренную или яремную вену и измеряют время от момента введения до первого усиленного вдоха. За это время препарат вместе с током крови пройдет от места введения до правого предсердия, далее через правый желудочек в малый круг кровообращения, снова поступит в аорту и когда достигнет места разветвления сонных артерий на наружные и внутренние ветви, то рефлекторно усилится дыхание. Передача возбуждения от рецепторов синокаротидной зоны до дыхательного центра продолговатого мозга и оттуда к дыхательным мышцам занимает крайне небольшой промежуток времени, которым обычно пренебрегают.

У мелких животных время кругооборота крови, измеренное с применением цититона (лобелина), составляет около 6…8 с, а у крупных животных (лошадь) — 23 с. Оно включает время прохождения крови через малый и часть большого круга кровообращения без учета капилляров большого круга. Полный оборот — от места введения препарата до этого же сосуда — кровь проходит в среднем за 27 сердечных циклов. Так, у лошади время оборота около 1 мин, а у крупного рогатого скота — приблизительно в 2 раза больше из-за разной частоты сокращения сердца.